神経系の構造

神経系は、次のような機能を担います。すなわち、生物全体を構成する様々なシステムや器官の活動の制御、生物内で起こる諸過程の調整、そして生物と外部環境との相互関係の確立です。偉大な生理学者IP・パブロフは、「神経系の活動は、一方では生物のあらゆる部分の働きを統一・統合することに向けられており、他方では生物と環境とのつながり、つまり生物のシステムと外部条件との均衡を図ることに向けられている」と記しています。

神経はあらゆる臓器や組織に浸透し、受容器（感覚）と効果器（運動・分泌）の終末を持つ多数の枝を形成し、中枢神経系（脳と脊髄）と共に、体の各部を一つの全体へと繋ぎとめています。神経系は、運動、消化、呼吸、排泄、血液循環、免疫（防御）、代謝（代謝）などの機能を調節します。

IM セチェノフによれば、神経系の活動は本質的に反射的なものである。

反射（ラテン語のreflexus（反射する）に由来）とは、特定の刺激（外部または内部からの衝撃）に対する身体の反応であり、中枢神経系（CNS）の関与によって生じます。人体は周囲の外部環境と相互作用し、環境は身体に影響を与えます。環境は身体に影響を与え、身体はそれに応じて反応します。身体自体で起こるプロセスもまた、反応を引き起こします。このように、神経系は身体と環境の相互接続と一体性を確保しています。

神経系の構造的・機能的単位はニューロン（神経細胞、神経細胞）です。ニューロンは細胞体と突起から構成されています。神経インパルスを神経細胞体に伝導する突起は樹状突起と呼ばれます。神経インパルスはニューロン体から軸索または神経突起と呼ばれる突起に沿って別の神経細胞または作業組織へと送られます。神経細胞は動的に分極しており、神経インパルスを一方向、つまり樹状突起から細胞体を通って軸索（神経突起）へと伝導する能力しかありません。

神経系におけるニューロンは、互いに接触すると連鎖を形成し、その連鎖に沿って神経インパルスが伝達（移動）されます。あるニューロンから別のニューロンへの神経インパルスの伝達は、接触点で起こり、ニューロン間シナプスと呼ばれる特殊な構造によって確実に行われます。軸索シナプスとは、あるニューロンの軸索末端が次のニューロンのニューロン体と接触するシナプス体シナプスと、軸索が別のニューロンの樹状突起と接触するシナプス樹状突起シナプスの2種類があります。様々な生理学的条件下では、シナプスの接触関係は「形成」または「破壊」される可能性があり、刺激に対する選択的な反応を確実にします。さらに、ニューロン連鎖の接触構造によって、神経インパルスを特定の方向に伝導することが可能になります。一部のシナプスでは接触が存在し、他のシナプスでは切断されているため、意図的にインパルスの伝導が発生する可能性があります。

神経連鎖において、異なるニューロンはそれぞれ異なる機能を持ちます。この点において、ニューロンは形態機能的特徴に基づいて3つの主要なタイプに区別されます。

感覚ニューロン、受容器ニューロン、または求心性ニューロン。これらの神経細胞体は常に脳または脊髄の外側、つまり末梢神経系の節（神経節）にあります。神経細胞体から伸びる突起の一つは、末梢の何らかの器官へと至り、そこで何らかの感覚終末、つまり受容器へと至ります。受容器は、外部からの影響（刺激）のエネルギーを神経インパルスに変換する能力を持っています。もう一つの突起は、脊髄神経または対応する頭蓋神経の後根の一部として、中枢神経系、脊髄、または脳幹へと向かいます。

受容体の種類は、位置に応じて次のように区別されます。

1. 外受容器は外部環境からの刺激を感知します。これらの受容器は、体の外皮、皮膚、粘膜、感覚器官に存在します。
2. 内受容器は主に、体の内部環境の化学組成の変化や組織や臓器の圧力によって刺激されます。
3. 固有受容器は、筋肉、腱、靭帯、筋膜、関節包の炎症を感知します。

IP パブロフは、受容、つまり刺激の知覚と神経伝導路に沿って中枢への神経インパルスの伝播の始まりが、分析プロセスの始まりであると考えました。

ロッキングニューロン、インターカレーションニューロン、連合ニューロン、または伝導ニューロン。このニューロンは、求心性（感覚）ニューロンからの興奮を遠心性ニューロンに伝達します。このプロセスの本質は、求心性ニューロンが受信した信号を遠心性ニューロンに伝達し、応答という形で実行させることです。IPパブロフはこの作用を「神経閉鎖現象」と定義しました。ロッキングニューロン（インターカレーションニューロン）は中枢神経系内にあります。

効果器、流出性（運動性または分泌性）ニューロン。これらのニューロンの細胞体は中枢神経系（または末梢神経系、つまり栄養神経系の交感神経節、副交感神経節）に位置します。これらの細胞の軸索（神経突起）は神経線維の形で、活動器官（随意性：骨格筋、不随意性：平滑筋、腺）、細胞、そして様々な組織へと伸びています。

これらの一般的な説明の後、神経系の活動の基本原理としての反射弓と反射行為についてさらに詳しく考えてみましょう。

反射弓とは、求心性（感覚性）ニューロンと効果性（運動性または分泌性）ニューロンを含む神経細胞の鎖であり、この鎖に沿って神経インパルスは発生源（受容器）から作用器官（効果器）へと伝わります。ほとんどの反射は、中枢神経系の下位部分、すなわち脊髄と脳幹のニューロンによって形成される反射弓の関与によって行われます。

最も単純な反射弓は、求心性ニューロンと効果性ニューロン（遠心性ニューロン）の2つのニューロンのみで構成されています。 前述のように、最初のニューロン（受容器、求心性ニューロン）の本体は中枢神経系の外にあります。 通常、これは擬似単極性（単極性）ニューロンであり、その本体は脳神経の1つの脊髄神経節または感覚神経節にあります。 この細胞の末梢プロセスは、感覚線維とその枝を持つ脊髄神経または脳神経の一部として続き、外部（外部環境から）または内部（臓器、組織内）の刺激を感知する受容器で終わります。 神経終末のこの刺激は神経インパルスに変換され、神経細胞体に到達します。 次に、脊髄神経の一部としての中心プロセス（軸索）に沿ったインパルスは、脊髄または対応する脳神経に沿って脳に向けられます。脊髄の灰白質または脳の運動核において、感覚細胞のこの突起は、第2ニューロン（遠心性、効果器）の細胞体とシナプスを形成します。介在ニューロンシナプスでは、メディエーターの助けを借りて、感覚（求心性）ニューロンから運動（遠心性）ニューロンへの神経興奮の伝達が起こり、その伝達は脊髄から脊髄神経の前根または頭蓋神経の運動神経線維の一部として出て、作業器官へと送られ、筋収縮を引き起こします。

反射弓は通常、2つのニューロンから構成されるのではなく、はるかに複雑です。受容ニューロン（求心性）と遠心性ニューロンの2つのニューロンの間には、1つ以上の閉鎖ニューロン（介在性、伝導性）が存在します。この場合、受容ニューロンからの興奮は、その中心突起に沿って効果器神経細胞に直接伝達されるのではなく、1つ以上の介在性ニューロンに伝達されます。脊髄における介在性ニューロンの役割は、後柱の灰白質に位置する細胞によって担われます。これらの細胞の一部は軸索（神経突起）を有し、それは同じレベルの脊髄前角の運動神経細胞に向けられ、脊髄の特定の分節レベルで反射弓を閉じます。脊髄の他の細胞の軸索は、T字型に下行枝と上行枝に予備的に分岐することができ、それらは隣接する、より高位またはより低位にある分節の前角の運動神経細胞に向けられます。経路に沿って、各上行枝または下行枝は、これらの脊髄分節および他の隣接する脊髄分節の運動細胞に側枝を放出することができます。この点で、たとえごく少数の受容体への刺激であっても、脊髄の特定の分節の神経細胞だけでなく、複数の隣接する分節の細胞にも伝達されることが明らかになります。その結果、1つの筋肉や1つの筋肉群ではなく、複数の筋肉群が同時に収縮します。このように、刺激に反応して複雑な反射運動が発生します。これは、外部または内部の刺激に対する身体の反応（反射）の一つです。

I.M.セチェノフは著書『脳の反射』の中で因果律（決定論）の概念を提唱し、身体におけるあらゆる現象には原因があり、反射効果はこの原因に対する反応であると指摘しました。これらの概念は、神経主義の創始者であるS.P.ボトキンとI.P.パブロフの著作の中でさらに創造的に発展しました。I.P.パブロフの大きな功績は、反射の理論を神経系全体、つまり下位から上位まで拡張し、身体のあらゆる生命活動が例外なく反射性であることを実験的に証明したことです。I.P.パブロフによれば、恒常的、生得的、種特異的であり、社会的な条件を必要としない構造的前提条件の形成に不可欠な、神経系の単純な活動形態は、無条件反射と名付けられるべきです。

さらに、個体は生涯を通じて環境との一時的なつながりを獲得します。一時的なつながりを獲得する能力により、生物は外部環境と最も多様で複雑な関係を築くことができます。IP・パブロフは、この反射活動を無条件反射ではなく条件反射と呼びました。条件反射が閉じている場所は大脳皮質です。脳とその大脳皮質は、高次神経活動の基盤です。

PKアノーキンとその研究グループは、作業器官から神経中枢へのいわゆるフィードバック、すなわち「フィードバック求心性」の存在を実験的に確認しました。神経中枢からの遠心性インパルスが実行器官に到達すると、実行器官内で反応反応（運動または分泌）が起こります。この作業効果は、実行器官の受容体を刺激します。これらのプロセスから生じたインパルスは、求心性経路を通って脊髄または脳の中枢に送り返され、その瞬間における器官による特定の動作の実行に関する情報として伝達されます。このように、神経中枢から作業器官に送られる神経インパルスとその継続的な修正によって、命令の実行の正確さを正確に記録することが可能になります。閉じた環状反射神経鎖（環状反射神経鎖）に沿った双方向のシグナル伝達「フィードバック求心性伝達」の存在は、生体が内部環境および外部環境のあらゆる変化に対して示すあらゆる反応を、常に、継続的に、瞬間ごとに修正することを可能にします。フィードバック機構がなければ、生体が環境に適応することは考えられません。したがって、神経系の活動の基盤は「開いた」（閉じていない）反射弓であるという古い考えは、閉じた環状反射鎖という考えに取って代わられました。

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