大脳皮質

大脳皮質、または外套（cortex cerebri、s. pallium）は、大脳半球の周辺部に位置する灰白質で表されます。成人の片方の半球の皮質の表面積は、平均220,000 mm ²です。回旋の凸状（目に見える）部分は皮質の総面積の1/3を占め、溝の側壁と下壁は皮質の総面積の2/3を占めます。異なる領域の皮質の厚さは同じではなく、0.5～5.0 mmの範囲で変動します。最大の厚さは、中心前回旋、中心後回旋、および傍中心小葉の上部で認められます。通常、大脳皮質は、溝の側壁や底部よりも回旋の凸状表面で厚くなります。

VAベッツが示したように、神経細胞の種類だけでなく、それらの相互関係も皮質の異なる部分で同じではありません。皮質における神経細胞の分布は、甲状腺構造（thyroarchitectonics）という用語で示されます。形態学的特徴がほぼ均一な神経細胞（ニューロン）は、別々の層の形で配置されていることが判明しました。肉眼でも、後頭葉領域の半球の部分では、皮質の層状化が顕著であり、灰色（細胞）と白色（繊維）の縞が交互になっています。各細胞層には、神経細胞とグリア細胞に加えて、神経線維（この層または他の細胞層または脳の部分（伝導経路）の細胞の突起）があります。繊維の構造と密度は、皮質の異なる部分で同じではありません。

大脳半球皮質における神経線維の分布の特異性は、「ミエロアーキテクトニクス」という用語によって定義されます。皮質の神経線維構造（ミエロアーキテクトニクス）は、主にその細胞構成（サイトアーキテクトニクス）に対応しています。成人の大脳新皮質に典型的な神経細胞配列は、以下の6層（プレート）です。

1. 分子板（分子板、s.plexiformis）;
2. 外顆粒板（lamina granlans externa）;
3. 外錐体板（外錐体板、小錐体と中錐体の層）
4. 内顆粒板（lamina granaris interna）;
5. 内錐体板（lamina pyramidalis interna、大きな錐体の層、またはベッツ細胞）
6. 多形性（多形性）板（lamina multiformis）。

大脳皮質の様々な部位の構造は、組織学の講義で詳細に説明されます。大脳半球の内側および下面には、二層および三層構造を有する古い皮質（原皮質）および古代の皮質（古皮質）の断片が保存されています。

分子板には、小さな多極性連合ニューロンと多数の神経線維が含まれています。これらの線維は、大脳皮質の深層ニューロンに属します。直径約10μmの小さな多極性ニューロンは、外顆粒板で優勢です。これらのニューロンの樹状突起は分子層へと上向きに伸びています。外顆粒板細胞の軸索は、下向きに半球の白質へと伸び、また、弧状に曲がって分子層の線維の接線神経叢の形成にも関与しています。

外錐体層は、10～40µmの大きさの細胞から構成され、皮質の中で最も広い層です。この層の錐体細胞の軸索は、錐体の基底から伸びています。小型ニューロンでは軸索は皮質内に分布し、大型ニューロンでは連合結合や交連経路の形成に関与します。大型ニューロンの樹状突起は、その頂点から分子板へと伸びています。小型錐体ニューロンでは、樹状突起は側面から伸び、この層の他の細胞とシナプスを形成します。

内顆粒板は小さな星状細胞から構成されています。この層には、水平方向に配向した多数の繊維が含まれています。内錐体板は、中心前回の皮質で最も発達しています。この板のニューロン（ベッツ細胞）は大きく、その体長は125μm、幅は80μmに達します。この板の巨大錐体ニューロンの軸索は、錐体伝導路を形成します。これらの細胞の軸索からは、側枝が皮質の他の細胞、基底核、赤核、網様体、橋核、オリーブ核へと伸びています。多形板は、様々な大きさと形状の細胞によって形成されます。これらの細胞の樹状突起は分子層に入り、軸索は脳の白質へと伸びています。

19世紀後半から20世紀初頭にかけて、様々な国の科学者による研究により、大脳半球の各領域における皮質の構造的特徴に基づいて、ヒトと動物の大脳皮質の細胞構築図が作成されました。K. ブロッドマンは大脳皮質に52の細胞構築領域を特定し、F. フォークトとO. フォークトは線維構造を考慮して150の脊髄構築領域を特定しました。脳の構造研究に基づいて、ヒトの脳の細胞構築領域の詳細な地図が作成されました。

脳構造の変動に関する研究では、脳の質量は知能の状態を示すものではないことが示されています。例えば、I.S.ツルゲーネフの脳の質量は2012グラムでしたが、もう一人の著名な作家、A.フランスの脳の質量はわずか1017グラムでした。

大脳皮質における機能の局在

実験研究のデータは、大脳皮質の特定の領域が破壊または除去されると、動物の特定の生命維持機能が損なわれることを示しています。これらの事実は、大脳皮質の特定の領域に腫瘍や損傷のある患者の臨床観察によって確認されています。研究と観察の結果から、大脳皮質にはさまざまな機能の遂行を制御する中枢が含まれているという結論に至りました。生理学的および臨床データの形態学的確認は、大脳皮質のさまざまな領域における構造の質の相違、すなわち皮質の細胞構造と骨髄構造の理論となりました。こうした研究は、1874年にキエフの解剖学者V.A.ベッツによって始まりました。こうした研究の結果、大脳皮質の特別な地図が作成されました。I.P.パブロフは、大脳皮質を連続した知覚面、つまり分析装置の皮質末端の集合体とみなしました。 「アナライザー」という用語は、受容器感知装置、神経インパルスの伝導体、そして環境と人体から来るあらゆる刺激を分析する脳中枢からなる複雑な神経機構を指します。様々なアナライザーが密接に相互接続されており、大脳皮質は分析と統合が行われ、あらゆる種類の人間の活動を制御する反応が発達する場となっています。

IPパブロフは、分析装置の皮質末端が厳密に定義された領域ではないことを証明しました。大脳皮質では、核とその周囲に散在する要素が区別されます。核は皮質の神経細胞が集中する場所であり、特定の末梢受容器のすべての要素の正確な投影を構成します。機能の高度な分析、統合、統合は核で行われます。散在要素は、核の周辺にも、そこからかなり離れた場所にも配置できます。そこでは、より単純な分析と統合が行われます。核の破壊（損傷）時に散在要素が存在することで、機能障害を部分的に補うことができます。異なる分析装置の散在要素が占める領域は、互いに重なり合う、つまり重なり合うことがあります。したがって、大脳皮質は、異なる分析装置の核の集合として概略的に表すことができ、その間には異なる（隣接する）分析装置に関連する散在要素が存在します。これらすべてにより、大脳皮質における機能の動的な局在について話すことができます (IP パブロフ)。

細胞構造図に基づいて、人間の脳の半球の回旋と葉に関連して、さまざまな分析装置（核）のいくつかの皮質端の位置を考えてみましょう。

1. 一般的な感覚（温度、痛覚、触覚）および固有感覚の皮質分析器の中核は、中心後回（第1、2、3野）および上頭頂小葉（第5、7野）の皮質に位置する神経細胞によって形成されます。大脳皮質へと向かう伝導感覚経路は、脊髄の異なる分節レベル（痛覚、温度、触覚、圧覚の経路）または延髄レベル（皮質方向の固有感覚の経路）で交差します。その結果、各半球の中心後回は体の反対側の半球に接続されます。中心後回には、人体各部の受容野がすべて投影されており、下半身と下肢の感受性分析器の皮質端は最も高く位置し、上半身と頭部、上肢の受容野は最も低く（外側溝に近い）、投影されています。
2. 運動アナライザーの中核は、主に皮質のいわゆる運動領域にあり、これには中心前回（領域4と6）と半球の内側表面にある傍中心小葉が含まれます。 中心前回の皮質の第5層（板）には、巨大錐体ニューロン（ベッツ細胞）があります。 IP パブロフはこれらを介在型に分類し、これらの細胞がその突起によって皮質下核、つまり頭蓋神経と脊髄神経の核の運動細胞に接続されていることを指摘しました。 中心前回の上部と傍中心小葉には細胞があり、そこからのインパルスは体幹の最も低い部分と下肢の筋肉に送られます。 中心前回の下部には、顔面筋の活動を制御する運動中枢があります。 したがって、人体のすべての部分は、あたかも上下逆さまに中心前回に投影されているかのように見えます。巨大錐体ニューロンから発生する錐体路は、脳幹レベル（皮質核線維）と脊髄との境界レベル（外側皮質脊髄路）または脊髄の分節レベル（前部皮質脊髄路）で交差するため、各半球の運動野は体の反対側の細胞筋と連結されます。四肢の筋は独立して片方の半球と連結されていますが、体幹、喉頭、咽頭の筋は両半球の運動野と連結されています。
3. 頭部と眼球を反対方向に回転させる複合的な機能を提供する分析核は、中前頭回の後部、いわゆる運動前野（第8野）に位置しています。眼球と頭部の複合的な回転は、前頭回の皮質にある眼球筋からの固有受容インパルスの受信だけでなく、視覚分析核が位置する後頭葉第17野にある眼の網膜からのインパルスの受信によっても制御されます。
4. 運動分析核は、下頭頂小葉の領域、縁上回（細胞構築野40の深層）にあります。この核の機能的意義は、すべての目的のある複雑な複合運動の統合です。この核は非対称です。右利きの人では左半球に、左利きの人では右半球にあります。複雑で目的のある運動を調整する能力は、実践的な活動と経験の蓄積の結果として、生涯を通じて個人によって獲得されます。目的のある運動は、中心前回と縁上回にある細胞間の一時的な接続の形成により発生します。40野の損傷は麻痺を引き起こしませんが、複雑で目的のある協調運動を生み出す能力の喪失、つまり失行（プラクシス-練習）につながります。
5. 触覚による物体認識機能（立体知覚）を特徴とする特定のタイプの感覚の1つである皮膚分析器の中核は、上頭頂小葉皮質（第7野）にあります。この分析器の皮質端は右半球に位置し、左上肢の受容野の投影となっています。したがって、右上肢用のこの分析器の中核は左半球にあります。脳のこの部分の皮質表層が損傷すると、触覚による物体認識機能が失われますが、他のタイプの一般的な感覚は損なわれません。
6. 聴覚分析核は、外側溝の奥深く、上側頭回の中部表面、島皮質に面した部分（横側頭回、またはヘシュル回が見える部分 - 41、42、52）に位置しています。左右両側の受容器からの伝導路は、各半球の聴覚分析核を構成する神経細胞に届きます。この点で、この核の片側損傷は、音を認識する能力を完全に失うことはありません。両側損傷は「皮質性難聴」を伴います。
7. 視覚分析核は、大脳半球後頭葉の内側表面、鳥骨溝（17、18、19野）の両側に位置しています。右半球の視覚分析核は、右眼網膜外側半分と左眼網膜内側半分からの伝導路に接続されています。左眼網膜外側半分と右眼網膜内側半分の受容器は、それぞれ左半球後頭葉の皮質に投射されています。聴覚分析核については、視覚分析核の両側損傷のみが完全な「皮質失明」を引き起こします。17野のわずかに上に位置する18野の損傷は、視覚記憶の喪失を伴いますが、失明には至りません。 19 番目の領域は、前の 2 つの領域と比較して後頭葉の皮質で最も高い位置にあり、この領域が損傷すると、見慣れない環境で移動する能力が失われます。
8. 嗅覚分析核は、大脳半球の側頭葉の下面、鉤状部（A野とE野）と海馬部（11野）の一部に位置している。系統発生の観点から見ると、これらの領域は大脳皮質の最も古い部分に属している。嗅覚と味覚は密接に関連しており、これは嗅覚分析核と味覚分析核が近い位置にあることで説明される。また、中心後回の最下部の皮質（43野）が損傷すると味覚知覚が損なわれることも指摘されている（VM Bekhterev）。両半球の味覚分析核と嗅覚分析核は、体の左右両方の受容器とつながっている。

いくつかの分析器の皮質末端は、ヒトだけでなく動物の大脳半球皮質にも存在します。これらは、外部環境および内部環境から来る信号の知覚、分析、および統合に特化しており、IPパブロフによれば、現実の第一信号システムを構成しています。これらの信号（音声、言葉（可聴および可視）を除く）は、私たちの周囲の世界、特に人が置かれている社会環境から来ており、感覚、印象、およびアイデアの形で知覚されます。

第二信号システムはヒトにのみ存在し、言語発達によって決定づけられる。言語機能と思考機能は大脳皮質全体の関与によって行われるが、大脳皮質には言語機能のみを担う特定の領域が認められる。したがって、言語（口頭および書面）の運動分析器は大脳皮質の運動野に隣接しており、より正確には前頭葉皮質の中心前回に隣接する領域に位置する。

音声信号の視覚および聴覚的知覚の分析器は、視覚および聴覚の分析器の隣に配置されています。右利きの人の音声分析器は左半球に、左利きの人の音声分析器は右半球に局在していることに留意してください。大脳皮質におけるいくつかの音声分析器の位置を考えてみましょう。

9. 筆記運動分析野（文字やその他の記号の書き取りに関連する随意運動の分析野）の中核は、中前頭回の後部（第40野）にあります。この部分は、手の運動分析野の機能と、頭と眼球の反対方向への複合回転を特徴とする中心前回の部分に近接しています。第40野の破壊は、あらゆる種類の運動機能の障害につながるわけではありませんが、文字、記号、単語を書く際に手で正確かつ微妙な動きをする能力の喪失（失書）を伴います。
10. 言語構音の運動分析核（言語運動分析核）は、下前頭回の後部（44野、またはブローカの中枢）にあります。この核は、頭頸部の筋肉の収縮によって生じる運動を分析する中心前回の領域に隣接しています。言語運動中枢は、口頭発話（単語や文章の発音）に関与するすべての筋肉（唇、頬、舌、喉頭）の動きを分析するため、これは当然のことです。この領域（44野）の皮質の一部が損傷すると、運動性失語症、つまり単語を発音する能力の喪失につながります。このような失語症は、発話に関与する筋肉の機能喪失とは関連がありません。また、44野が損傷しても、音を発音したり歌ったりする能力の喪失にはつながりません。

下前頭回（45野）の中央部には、歌唱に関連する音声分析器の核があります。45野の損傷は、音声失調（音楽フレーズを作曲・再現する能力の喪失）と失文症（個々の単語から意味のある文を構成する能力の喪失）を伴います。このような患者の発話は、意味的に無関係な単語の集合で構成されます。

11. 口頭発話の聴覚分析核は、聴覚分析皮質中枢と密接に相互接続しており、後者と同様に上側頭回の領域に位置しています。この核は、大脳半球の外側溝（42野）に面した側、上側頭回の後部に位置しています。

この核の損傷は、音の知覚全般に支障をきたすことはありませんが、言葉や発話を理解する能力が失われます（言語性難聴、または感覚性失語症）。この核の機能は、他人の発話を聞き理解するだけでなく、自分の発話を制御することです。

上側頭回の中央3分の1（22野）には皮質分析器の中核があり、この部分が損傷すると音楽性難聴の発症を伴います。音楽のフレーズは、様々なノイズの無意味な集合として知覚されます。聴覚分析器のこの皮質側は、第2信号系の中枢に属し、物体、動作、現象の言語的指示を知覚します。つまり、信号の信号を知覚します。

12. 書き言葉の視覚分析核は、視覚分析核のすぐ近く、下頭頂小葉の角回（39野）に位置しています。この核が損傷すると、書き言葉の知覚能力、つまり読み取る能力が失われます（失読症）。