脳幹

脳幹は脊髄の前方への延長である。両者の境界は、通常、最初の頸神経根が出現する場所と錐体交叉である。脳幹は後脳と中脳に分けられる。前脳には延髄、橋、小脳が含まれる。その延長である中脳は四分体と大脳脚からなり、間脳（視床、視床下部、視床下）に接する。個体発生学的には、脊髄と脳幹は髄管から発達し、脳の残りの部分（小脳、前脳）はこれらの形成物から派生する。脊髄と脳幹は、脳の中心となる管状の核と考えられており、比較的分化していない神経塊で構成され、特定の神経群が外表面から付属器として付着している。脊髄内で感覚神経群と運動神経群が前角と後角という形で連続した半柱を形成しているのに対し、脳幹ではこれらの組織は独立した核のように見え、その地形図には脊髄の連続した柱の痕跡をたどることができる。つまり、背内側列は XII、VI、IV、III 対の脳神経の運動神経核で構成され、前外側列は鰓運動神経核 (XI、X、VII、V) で構成される。V 神経系は脊髄の後角に明確に対応しているが、真の鰓感覚神経核 (X、IX) は中核から明確に分離されていない。VIII 神経は特別な位置を占めている。その核の一部である前庭神経は脳の中核の一部であり、聴覚神経核は独立した高度に分化した構造を持っている。

このように、脳幹構成体（すなわち、頭蓋神経の核）の一部は、脊髄の前角および後角と相同であり、分節神経支配を提供する。脳幹の2番目の構成要素である特定の部分は、外受容器、固有受容器、および内受容器から脳に情報を運ぶ上行性の古典的求心性神経系と、大脳皮質から脊髄への下行性の錐体路である。後者の見解は、ベッツ細胞（運動皮質）からの線維が錐体路のごく一部を占めるため、留保付きで受け入れるべきである。錐体路には、脳の栄養器官からの下行性線維と、運動行為を組織化する皮質皮質下層の遠心性機能を担う線維の両方が含まれる。さらに、脳幹には明確に分化した組織、すなわちオリーブ核、赤核、そして姿勢の維持と運動の組織化を制御する皮質-皮質下-幹-小脳系において重要な役割を果たす黒質が含まれています。赤核は赤核脊髄路の始まりであり、動物で発見されていますが、最新のデータによると、ヒトには存在しません。

脳幹には、3つの構成群（脳神経核、古典的な求心性・遠心性神経路、そして明確に分化した核群）に加えて、多数の多方向性線維によって区切られた、様々な種類と大きさの細胞が散在する集積体として特徴付けられる網様体が含まれます。脳幹網様体の解剖学は古くから解明されてきました。近年では、J. Olscewski (1957)、A. Brodal (1958)、AL Leontovich (1968) らによって最も本格的な研究が行われています。

影響の拡散性と形態学的組織化パターンの欠如に関する考えに加えて、網様体の形態機能的構造の存在に関する理論が展開されている。最も一般的な細胞構築パターンは、延髄と橋の網様体の内側部に大型、さらには巨大ニューロンが同定され、同じレベルの外側部には小型および中型のニューロンが認められることである。中脳の網様体には、主に小型ニューロンが認められる。さらに、J. OI-scewski (1957) は網様体内に40個の核と亜核を同定しており、そのうち最大のものは以下の通りである。

1. 外側網状核は下オリーブの外側下方に位置する。
2. 橋被蓋網状核 - 橋固有核の背側にある。
3. 傍正中網様核 - 正中線の近く、下オリーブの背側。
4. 網状巨細胞核 - オリーブ色から第 VIII 対の核のレベルまで。
5. 橋尾側網様核;
6. 口蓋橋網様体核;
7. 延髄の網状小細胞核;
8. 延髄の網状中心核。

中脳の網様体はあまり分化していないが、その機能的組織は、脊索学的パターンの研究が進むにつれて明らかになりつつある。遠心性投射は、小脳へ投射する投射群と投射しない投射群の2つのグループに明確に分けられる。前述の核のうち3つは小脳へニューロンを送るが、これらのニューロンは他に投射を持たず、小脳の特定の部位と規則的に関連している。したがって、外側網様体核はロープ状の小体を通して小脳虫部の同外側部と小脳半球へ繊維を送り、傍正中網様体核（主に小脳虫部と小脳核の同外側）、橋被蓋網様体核（主に小脳虫部と小脳核の同外側）は小脳虫部と半球へ繊維を送る。さらに、傍正中網様体核は主に大脳皮質からのインパルスを伝達し、外側核は脊髄からのインパルスを伝達します。

小脳に投射しない系には、下行投射と上行投射が区別されます。主要な下行路は網様体脊髄路で、脊髄の前柱（腹側束）と外側柱（内側束と外側束）に沿って脊髄へ下行します。網様体脊髄路は橋核（線維は腹側束を同側方向に伸びる）と延髄（線維は側方束を通って脊髄の両半分に伸びる）から始まり、上記の線維に加えて、網様体脊髄路には視床脊髄路、前庭脊髄路、および赤核脊髄路（動物の場合）が含まれます。

上行網様体路は橋と延髄の内側部に始まり、中心被蓋束の一部として視床（正中中心、網様体核および視床板内核）、視床下部、視索前野、および中隔に達する。中脳ニューロンからの神経線維は主に視床下部へ、そしてより尾側からは視床および視床下層へ向かう。

網様体の求心性結合は、小脳、脊髄、そしてその上にある脳の各部との相互作用によって決定されます。小脳網様体経路は小脳の核から始まり、網様体のニューロンで終わり、そこから主に赤核と視床へと向かいます。

脊髄網様体路は脊髄のあらゆるレベルから始まり、脊髄の側索を走行し、延髄と橋の網様体で終結します。網様体はまた、あらゆる古典的感覚路からの側副路が終結する場所でもあります。

網様体への下行路は、前頭頭頂側頭皮質から錐体路を経て来る繊維、視床下部（脳室周囲系から中部、すなわち後縦束および延髄まで）、乳頭体被蓋束から乳頭体小体から脳幹の網様体まで、網様体束（直線および交差）から上部から下部まで来る繊維から形成されます。

前庭神経核複合体は、それを構成するニューロンから分離され、脳幹網様体と密接に相互作用しています。最大のものは前庭神経外側核（ダイテルス核）です。前庭神経上部核（ベヒテレフ核）、内側前庭神経核、および下部前庭神経核も明確に分化しています。これらの形成は、それぞれの機能的目的を理解するための特徴的な経路論的接続を有しています。前庭神経外側核からの流出路は、脊髄（体部位特異的な組織化を有する同外側前庭脊髄路）および他の前庭神経核へと向けられています。前庭神経外側核から小脳への経路は未だ発見されていません。上部前庭神経核は口方向に投射し、内側縦束の一部として動眼神経核に至ります。内側前庭神経核と下部前庭神経核は特異性が低く、ニューロンは口方向と尾方向に軸索を投射し、統合的プロセスの実行を確実にします。

脳幹網様体は、脳の重要な統合器官の一つとみなすことができます。網様体は独立した意義を持ちながら、同時に、より広範な脳統合システムの一部でもあります。そのため、一部の研究者は、視床下部尾部、視床下部網様体、および視床下部網様体核を網様体に含めることがあります。

K. Lissak (1960) は、網様体の統合機能を次のように分類しています。

1. 睡眠と覚醒の制御;
2. 位相性および緊張性の筋肉制御。
3. さまざまなチャネルを介して到着するパルスの受信と送信を変更することにより、環境情報信号をデコードします。

脳幹には、いわゆる特異的システムと非特異的システムの中間に位置する構造も存在します。これらには、呼吸中枢と血管運動中枢と呼ばれるニューロン群が含まれます。これらの重要な構造が複雑な構成であることは疑いようがありません。呼吸中枢には、吸入（吸気）と呼気（呼気）を個別に制御する部分があり、血管中枢には、心拍数の増減や血圧の上昇・低下を決定するニューロン集団が存在することが報告されています。近年、血圧の恒常性について詳細な研究が行われています。心臓、頸動脈洞、大動脈弓、その他の大血管に存在する圧受容器からのインパルスは、脳幹構造、すなわち孤束核と網様体傍正中核に伝達されます。これらの構造から、X神経核と脊髄栄養核へと流出する影響が伝わります。孤立路核の破壊は、動脈圧の上昇につながります。私たちはこれらの形成を半特異的と呼びます。孤立路核は睡眠と覚醒の調節に関与しており、その刺激は循環器系や呼吸器系への影響に加えて、脳波や筋緊張の変化として現れ、つまり特定の統合的な活動パターンを形成します。

網様体からの下行性作用は、網様体脊髄路を介して実現され、脊髄の分節装置に対して促進作用または抑制作用を及ぼします。抑制性領域は、前部を除く巨細胞網様核と延髄網様核に対応します。促進領域は明確に特定されておらず、巨細胞核の一部である橋核を含むより広い領域をカバーしています。中脳レベルからの促進作用は、多シナプス結合を介して実現されます。網様体からの下行性作用は、筋紡錘と介在ニューロンに影響を与えるα運動ニューロンとγ運動ニューロンに作用します。

網様体脊髄路の線維のほとんどは胸節より下には終結し、前庭脊髄路の線維のみが仙骨節まで遡ることができることが示されています。網様体脊髄路は、心血管系と呼吸の活動も調節します。

疑いなく、体性活動と栄養活動の中枢統合は、身体の基本的なニーズの一つです。統合の特定の段階は、体幹の網様体によって行われます。注目すべきは、体性活動と栄養活動の影響が網様体脊髄路を経由し、運動ニューロンの活動、血圧、呼吸数を増加させる領域が互いに非常に近接していることです。相反する体性栄養反応もまた、互いに関連しています。したがって、頸動脈洞の刺激は、呼吸、心血管活動、姿勢反射の抑制につながります。

極めて重要なのは、古典的な求心性神経路、三叉神経、その他の感覚性頭蓋神経から豊富な側枝を受け取る網様体の上行性血流です。網様体の生理学研究の初期段階では、あらゆる刺激が大脳皮質に向けられた非特異的な活性化血流を引き起こすと考えられていました。しかし、PKアノーキン（1968年）の研究によって、この考えは揺るがされました。アノーキンは、様々な生物学的活動形態に応じてこの脈動の具体的な性質を明らかにしました。現在では、網様体が環境からの情報信号を解読し、拡散する上行性活動の特定の血流をある程度まで調節する役割を果たしていることが明らかになっています。状況に応じた行動を組織化するための脳幹と前脳の特異的な接続に関するデータが得られています。前脳の構造との結合は、感覚統合プロセス、学習の基本プロセス、および記憶機能の基礎となっています。

統合的な活動形態を遂行するためには、上昇流と下降流、すなわち統合的行為の精神的、身体的、および栄養的要素の統一が必要であることは明らかです。下降影響と上昇影響の相関関係の存在を示す十分な事実があります。覚醒時の脳波反応は、栄養変化（脈拍数および瞳孔径）と相関していることがわかりました。覚醒時の脳波反応と同時に網様体を刺激すると、筋線維の活動が増加しました。この関係は、網様体の組織化の解剖学的および機能的特徴によって説明されます。その中には、短い軸索を持つニューロン、二分分裂ニューロン、前頭および尾部に向けられた上行および下行投射を持つ軸索の助けを借りて行われる、網様体のさまざまなレベル間の多数の関係があります。さらに、前頭投射ニューロンは下行路を構成するニューロンよりも尾側に位置し、多くの側枝を交換するという一般的なパターンが明らかになった。また、皮質網様体線維は網様体脊髄路の起始部である網様体の尾部に終結し、脊髄網様体線維は視床および視床下層への上行線維が起始する領域に終結し、口側部は視床下部からのインパルスを受けて、今度は視床下部へ投射することが判明した。これらの事実は、下行性および上行性の影響の広範な相関関係と、この統合を実現するための解剖学的および生理学的根拠を示している。

重要な統合中枢である網様体は、大脳辺縁系や大脳新皮質の構造を含む、より全体的な統合システムの一部に過ぎず、これらのシステムとの相互作用により、外部環境および内部環境の変化する状況への適応を目的とした目的のある行動の組織化が実行されます。

鼻脳体、中隔、視床、視床下部、網様体は、統合的な機能を担う脳機能システムの独立した連結部です。これらの構造は、統合的な活動形態を組織化する唯一の脳装置ではないことを強調しておく必要があります。また、垂直原理に基づいて構築された一つの機能システムの一部であるにもかかわらず、個々の連結部はそれぞれ独自の特徴を失っていないことも重要です。

前脳、中間部、中脳を繋ぐ前脳内側束は、これらの部位の協調的な活動を確保する上で重要な役割を果たします。この束の上行線維と下行線維によって繋がる主要な連結部は、中隔、扁桃体、視床下部、そして中脳網様体核です。前脳内側束は、大脳辺縁系網様体系におけるインパルスの循環を確保します。

自律神経調節における大脳新皮質の役割も明らかです。大脳皮質への刺激に関する実験データは数多く存在し、自律神経反応を引き起こします（ただし、得られる効果は厳密に特定のものではないことを強調しておきます）。迷走神経、内臓神経、骨盤神経を刺激すると、大脳皮質の様々な領域で誘発電位が記録されます。遠心性の自律神経作用は、錐体路および錐体外路を構成する神経線維を介して行われ、これらの神経線維の比重は大きいです。大脳皮質の関与により、発話や歌唱などの活動に対する自律神経によるサポートが行われます。人が特定の動作を意図すると、その動作に先行して、その動作に関与する筋肉の血液循環が改善されることが示されています。

したがって、超体節栄養調節に関与する主要なリンクは、大脳辺縁網様体複合体であり、その特徴は体節栄養装置と区別され、次のようになります。

1. これらの構造の炎症は、厳密に特定の栄養反応を伴うわけではなく、通常は精神的、身体的、栄養的変化が組み合わさった状態を引き起こします。
2. 専門的な中心地が影響を受ける場合を除き、それらの破壊は、特定の自然障害を伴わない。
3. 体節栄養器に特有の解剖学的および機能的特徴はない。

これらすべてから、研究対象レベルにおいて交感神経と副交感神経の区分が存在しないという重要な結論が導き出されます。私たちは、生物学的アプローチと行動形成におけるこれらのシステムの異なる役割に基づき、体節系をエルゴトロピック系とトロフォトロピック系に分類することが適切であると考える、現代の著名な植物学者の見解を支持します。エルゴトロピック系は、変化する環境条件（飢餓、寒さ）への適応を促進し、身体的および精神的活動、異化プロセスの進行を促します。一方、トロフォトロピック系は、同化プロセスとエンドフィラキシー反応を引き起こし、栄養機能を促し、恒常性バランスの維持に役立ちます。

人間活動調節系は、精神活動、運動準備、そして自律神経系の活性化を決定します。この複雑な反応の程度は、生物が直面する状況の新規性の重要性と意義に依存します。分節交感神経系が広く使用されます。活動筋の最適な血液循環が確保され、動脈圧が上昇し、分時換気量が増加し、冠動脈と肺動脈が拡張し、脾臓やその他の血液貯蔵庫が収縮します。腎臓では強力な血管収縮が起こります。気管支が拡張し、肺換気と肺胞におけるガス交換が増加します。消化管の蠕動運動と消化液の分泌が抑制されます。肝臓ではグリコーゲン資源が動員されます。排便と排尿が抑制されます。体温調節系は、生物を過熱から保護します。横紋筋の効率が向上します。瞳孔が散大し、受容体の興奮性が高まり、注意力が研ぎ澄まされます。エルゴトロピック再構築には最初の神経相があり、循環するアドレナリンのレベルに応じて、二次的な体液相によって強化されます。

栄養向性神経系は、休息期間、消化器系、睡眠のいくつかの段階（「緩徐な」睡眠）と関連しており、活性化時には主に迷走神経島系を活性化します。心拍数の低下、収縮期の強度の低下、拡張期の延長、血圧の低下が観察されます。呼吸は穏やかでやや遅くなり、気管支はわずかに狭くなります。腸の蠕動運動と消化液の分泌が増加します。排泄器官の活動が促進され、運動器官系の抑制が観察されます。

大脳辺縁網様体複合体内では、刺激によって主に人間活動性または栄養性の効果を生み出すことができる領域が特定されています。

多くの場合、交感神経および副交感神経効果と、エルゴトロピックおよび栄養向性効果との間の根本的な違いは明確に理解されていません。前者のコンセプトは解剖学的および機能的であり、後者は機能的および生物学的です。前者の装置は、分節栄養系にのみ関連しており、その損傷には特定の症状があります。後者は明確な構造的根拠を持たず、その損傷は厳密には特定されておらず、精神、運動、栄養など、多くの領域に現れます。超分節系は、特定の栄養系を使用して正しい行動を組織します。主にそれらのいずれかですが、排他的ではありません。エルゴトロピック系と栄養向性系の活動は相乗的に組織されており、それらのいずれかの優位性のみが注目され、これは生理学的条件において特定の状況と正確に相関しています。