副交感神経系

神経系の副交感神経系は、頭側部と仙骨部に分けられます。頭側部（頭蓋部）には、動眼神経（III対）、顔面神経（VII対）、舌咽神経（IX対）、迷走神経（X対）の自律神経核と副交感神経線維、そして毛様体神経、翼口蓋神経、顎下神経、舌下神経、耳介神経などの副交感神経節とその枝が含まれます。副交感神経部分の仙骨（骨盤）セクションは、脊髄の II、III、および IV 仙骨節（SII-SIV）の仙骨副交感神経核（nuclei parasympathici sacrales）、内臓骨盤神経（nn. splanchnici pelvini）、および副交感神経骨盤節（gariglia pelvina）とその枝によって形成されます。

1. 動眼神経の副交感神経部分は、副交感神経核（ヤクボビッチ・エディンガー・ウェストファル核）、毛様体神経節、そしてこれらの核と神経節に含まれる細胞突起によって代表されます。中脳被蓋に位置する動眼神経副核の細胞の軸索は、節前線維の形でこの脳神経の一部を形成します。眼窩腔内で、これらの線維は動眼神経の下部枝から動眼神経根（副交感神経根、毛様体神経節の短い根）の形で分岐し、毛様体神経節の後部に入り、その細胞で終わります。

毛様体神経節（毛様体神経節）

平らで、長さと厚さが約 2 mm で、視神経の外側半円にある脂肪組織の厚みにある上眼窩裂の近くにあります。この神経節は、自律神経系の副交感神経部分の第 2 ニューロンの小体が集まって形成されます。動眼神経の一部としてこの神経節に来る節前副交感神経線維は、毛様体神経節の細胞上でシナプスを形成します。3 ～ 5 本の短い毛様体神経の一部としての節後神経線維は、毛様体神経節の前部から出て眼球の後部に行き、それを貫通します。これらの線維は、毛様体筋と瞳孔括約筋を神経支配します。一般的な感覚を伝導する線維 (鼻毛様体神経の枝) は、移動中に毛様体神経節を通過し、毛様体神経節の長い (感覚) 根を形成します。交感神経節後線維（内頸動脈神経叢から）も通過中にこの節を通過します。

2. 顔面神経の副交感神経部分は、上唾液核、翼口蓋神経節、顎下神経節、舌下神経節、および副交感神経線維から構成されます。顔面神経橋の被蓋部に位置する上唾液核細胞の軸索は、顔面（中間）神経の節前副交感神経線維として通過します。顔面神経膝部領域では、副交感神経線維の一部が大錐体神経（n. petrosus major）の形で分岐し、顔面管から出ます。大錐体神経は、側頭骨の錐体にある同名の溝に位置し、頭蓋底の裂傷開口部を満たす線維性軟骨を貫通して翼状管に入ります。この管では、大錐体神経が交感神経である深錐体神経とともに翼突管の神経を形成し、翼突口蓋窩から出て翼突口蓋神経節に至ります。

翼口蓋神経節（翼口蓋神経節）

大きさ4～5mm、不規則な形状で、上顎神経の下方内側、翼突窩に位置します。この節の細胞突起である副交感神経節後線維は、上顎神経に合流し、その後、その枝（鼻口蓋神経、大口蓋神経、小口蓋神経、鼻神経、咽頭枝）の一部として続きます。副交感神経線維は頬骨神経から、頬骨神経への接続枝を介して涙神経に入り、涙腺を神経支配します。さらに、翼口蓋神経節からの神経線維はその枝、すなわち鼻口蓋神経 (n. nasopalatine)、大口蓋神経と小口蓋神経 (nn. palatini major et minores)、後鼻神経、外側鼻神経、内側鼻神経 (nn. nasales posteriores, laterales et mediates)、咽頭枝 (r. pharyngeus) を通じて、鼻腔、口蓋、咽頭の粘膜の腺を神経支配するように指示されます。

錐体神経に含まれない節前副交感神経線維の一部は、顔面神経のもう一つの枝である鼓索の一部として顔面神経から分岐します。鼓索が舌神経に合流した後、節前副交感神経線維は舌神経の一部として顎下神経節と舌下神経節へと向かいます。

顎下神経節（ガングリオンサブマンディブラレ）

顎下腺の内側表面にある舌神経幹の下に位置する、不規則な形状で、大きさは3.0～3.5mmです。顎下神経節には副交感神経細胞小体が含まれており、その突起（節後神経線維）は腺枝の一部として顎下腺に向かい、分泌神経支配を行います。

舌神経の節前線維に加えて、交感神経枝（r. sympathicus）は顔面動脈周囲の神経叢から顎下神経節に接近します。腺枝には感覚（求心性）線維も含まれており、その受容体は腺自体に存在します。

舌下神経節（舌下神経節）

舌下唾液腺の外表面に位置する不定節。顎下節よりも小さい。舌神経からの節前線維（節枝）が舌下節に接近し、そこから腺枝が同名の唾液腺へと分岐する。

3. 舌咽神経の副交感神経部分は、下唾液核、耳神経節、およびそれらに位置する細胞の突起によって形成されます。舌咽神経の一部として延髄に位置する下唾液核の軸索は、頸静脈孔を通って頭蓋腔から出ます。頸静脈孔の下縁レベルで、節前副交感神経線維は鼓室神経（n. tympanicus）の一部として分岐し、鼓室を貫通して神経叢を形成します。その後、これらの節前副交感神経線維は、小錐体神経の管の裂け目から、同名の神経（n. petrosus minor）の形で鼓室から出ます。この神経は頭蓋腔から裂傷した孔の軟骨を通って出て耳神経節に近づき、そこで節前神経線維は耳神経節の細胞上で終わります。

耳神経節（耳神経節）

円形で、大きさは3～4mm。下顎神経の内側面に隣接し、楕円形の開口部の下に位置する。この結節は副交感神経細胞体によって形成され、その節後線維は耳介側頭神経の耳下腺枝の一部として耳下腺唾液腺へと向かう。

1. 迷走神経の副交感神経部分は、迷走神経後核（副交感神経核）、臓器自律神経叢を構成する多数の節、そして核とこれらの節に存在する細胞の突起から構成されます。延髄に位置する迷走神経後核の細胞の軸索は、その枝の一部を形成します。節前副交感神経線維は、臓器周囲および臓器内自律神経叢（心臓、食道、肺、胃、腸、その他の内臓神経叢）の副交感神経節に到達します。臓器周囲および臓器内神経叢の副交感神経節（副交感神経節）には、流出路の2番目のニューロンの細胞が存在します。これらの細胞の突起は、内臓、首、胸部、腹部の平滑筋と腺に神経を送る節後繊維の束を形成します。
2. 自律神経系の副交感神経部分の仙骨部は、脊髄の仙骨第II節から第IV節の外側中間物質に位置する仙骨副交感神経核、ならびにそこに位置する骨盤副交感神経節および細胞の突起によって代表される。仙骨副交感神経核の軸索は、脊髄神経の前根の一部として脊髄から出る。その後、これらの神経線維は仙骨脊髄神経の前枝の一部として進み、前骨盤仙骨開口部から出た後に枝分かれして骨盤内臓神経（名詞：splanchnici pelvici）を形成する。これらの神経は、下腹神経叢の副交感神経節、および骨盤腔内にある内臓の近くまたは臓器自体の厚さに位置する自律神経叢の節に接近する。骨盤内臓神経の節前線維はこれらの節の細胞に終結する。骨盤節の細胞の突起は副交感神経節後線維である。これらの線維は骨盤内臓器に向けられ、平滑筋と腺を神経支配する。

ニューロンは、仙骨レベルの脊髄側角と脳幹の自律神経核（第IXおよび第X頭蓋神経の核）から発生します。前者の場合、節前線維は椎前神経叢（神経節）に近づき、そこで分断されます。そこから節後線維が始まり、組織または壁内神経節へと向かいます。

現在では、腸管神経系も区別されています（これは 1921 年に J. Langley によって指摘されました）。腸管神経系と交感神経系および副交感神経系との違いは、腸管内での位置に加えて、次のとおりです。

1. 腸管ニューロンは他の自律神経節のニューロンとは組織学的に異なります。
2. このシステムには独立した反射機構が存在します。
3. 神経節には結合組織や血管が含まれず、グリア要素はアストロサイトに似ています。
4. 広範囲のメディエーターとモジュレーター（アンジオテンシン、ボンベシン、コレシストキニン様物質、ニューロテンシン、膵ポリペプチド、エンフェカリン、サブスタンス P、血管作動性腸管ポリペプチド）を有します。

アドレナリン、コリン、セロトニンによる媒介または調節について論じ、ATPが媒介因子（プリン系）としての役割を示す。この系をメタ交感神経系と名付けたAD・ノズドラチェフ（1983）は、その微小神経節が運動活動を行う内臓（心臓、消化管、尿管など）の壁に位置すると考えている。メタ交感神経系の機能は、以下の2つの側面から考察される。

1. 組織への中枢的影響の伝達物質であり、
2. 完全に分散化して機能できる局所反射弓を含む独立した統合形成。

自律神経系のこの部分の活動を研究する臨床的側面を分離することは困難であり、大腸の生検材料を研究する以外に適切な研究方法は存在しない。

節間栄養系の流出部はこのようにして構築されます。求心性系の場合は状況がより複雑で、J. ラングレーによってその存在は事実上否定されました。いくつかの種類の栄養受容体が知られています。

1. 圧力や伸張に反応する構造（例えば、ファテルパチニ小体）
2. 化学変化を感知する化学受容器。あまり一般的ではないのが温度受容器と浸透圧受容器です。

受容器から、線維は椎前神経叢、交感神経幹を途切れることなく通り、求心性ニューロン（および体性感覚ニューロン）が存在する椎間神経節へと進みます。その後、情報は 2 つの経路で伝わります。1 つは脊髄視床路に沿って視床に至り、細い導体（C 線維）と中程度の導体（B 線維）を経由して伝わります。もう 1 つは深部感覚の導体（A 線維）に沿って伝わります。脊髄レベルでは、動物感覚線維と植物感覚線維を区別することはできません。内臓からの情報が皮質に届くことは間違いありませんが、通常の状態では認識されません。内臓形成の刺激に関する実験では、大脳皮質のさまざまな領域で誘発電位を記録できることが示されています。迷走神経系で痛みの感覚を伝達する導体を検出することはできません。おそらくそれらは交感神経に沿って起こるものなので、自律神経痛は、自律神経痛ではなく交感神経痛と呼ばれるのが妥当でしょう。

交感神経痛は、身体性疼痛よりも拡散性が高く、感情的な随伴性が高いことが知られています。この事実は、交感神経系に沿った疼痛信号の分布では説明できません。なぜなら、感覚経路は交感神経幹を途切れることなく通過するからです。触覚や深部感覚を伝達する自律神経求心性神経系に受容器と伝導体が存在しないこと、そして内臓系や器官からの感覚情報の最終受信点の一つとして視床が主導的な役割を果たしていることが、明らかに重要なのです。

栄養節装置が一定の自律性と自動性を持つことは明らかである。後者は、現在の代謝過程に基づく壁内神経節における興奮過程の周期的な発生によって決定される。説得力のある例は、心臓移植時の心臓壁内神経節の活動であり、この時、心臓は実質的に全ての神経性心臓外影響から遮断されている。自律性は、興奮伝達が1本の軸索系で行われる軸索反射の存在、および脊髄内臓体性反射（脊髄前角を介する）のメカニズムによっても決定される。最近、閉鎖が椎前神経節レベルで行われる結節反射に関するデータが現れている。このような仮定は、感受性栄養線維の2つのニューロン連鎖（最初の感受性ニューロンは椎前神経節に位置する）の存在に関する形態学的データに基づいている。

交感神経系と副交感神経系の組織と構造における共通点と相違点については、両者のニューロンと線維の構造に違いはありません。相違点は、中枢神経系における交感神経ニューロンと副交感神経ニューロンのグループ化（前者は胸髄、後者は脳幹と仙髄）と神経節の位置（副交感神経ニューロンは活動臓器に近い節で優位に働き、交感神経ニューロンは遠く離れた節で優位に働く）に関係しています。後者の状況は、交感神経系では節前線維が短く節後線維が長く、副交感神経系ではその逆になるという事実に繋がります。この特徴は生物学的に重要な意味を持ちます。交感神経の刺激の影響はより拡散し一般化しますが、副交感神経の刺激の影響は全体的ではなく、より局所的です。副交感神経系の作用範囲は比較的限定されており、主に内臓に関係していますが、交感神経系の線維が浸透しない組織、臓器、システム（中枢神経系を含む）はありません。次の重要な違いは、節後線維の終末における異なる仲介です（交感神経線維と副交感神経線維の両方の節前線維の仲介物質はアセチルコリンであり、その効果はカリウムイオンの存在によって増強されます）。交感神経線維の終末では、局所作用を持つシンパチン（アドレナリンとノルアドレナリンの混合物）が放出され、血流に吸収された後、全身作用を持ちます。副交感神経節後線維の仲介物質であるアセチルコリンは、主に局所作用を引き起こし、コリンエステラーゼによってすぐに破壊されます。

シナプス伝達の概念は、現在ではより複雑になっています。第一に、交感神経節と副交感神経節には、コリン作動性だけでなく、アドレナリン作動性（特にドーパミン作動性）およびペプチド作動性（特にVIP：血管作動性腸管ポリペプチド）のシナプス伝達も存在します。第二に、シナプス前構造とシナプス後受容体（β1、α2、α1、α2アドレナリン受容体）が様々な反応の調節に果たす役割が実証されています。

身体の様々なシステムで同時に生じる交感神経反応の一般的な性質という考え方は広く受け入れられ、「交感神経緊張」という用語を生み出しました。交感神経系を研究する最も有益な方法、すなわち交感神経の一般的な活動の振幅を測定する方法を用いる場合、個々の交感神経で異なるレベルの活動が検出されるため、この考えは多少補足および修正される必要があります。これは、交感神経活動の分化した局所的制御、すなわち、一般的な活性化を背景として、特定のシステムが独自の活動レベルを有することを示しています。したがって、安静時と負荷時では、皮膚と筋肉の交感神経線維において異なるレベルの活動が確立されます。特定のシステム（皮膚、筋肉）内では、足と手の様々な筋肉または皮膚において、交感神経活動の高い並行性が認められます。

これは、特定の交感神経ニューロン集団が脊髄上部から均一に制御されていることを示しています。これらすべては、「全般交感神経緊張」という概念のよく知られた相対性を物語っています。

交感神経活動を評価するもう一つの重要な方法は、血漿ノルエピネフリン濃度です。これは、交感神経節後ニューロンにおけるこのメディエーターの放出、交感神経への電気刺激時、ストレスの多い状況、および特定の機能負荷時の濃度増加と関連して説明できます。血漿ノルエピネフリン濃度は人によって異なりますが、特定の人では比較的一定です。高齢者では、若年者よりもやや高くなります。交感神経のボレー運動の頻度と静脈血中のノルエピネフリンの血漿濃度との間には、正の相関関係が認められています。これは、以下の2つの状況によって説明できます。

1. 筋肉における交感神経活動のレベルは、他の交感神経の活動レベルを反映します。しかし、筋肉と皮膚を支配する神経の異なる活動については既に説明しました。
2. 筋肉は全体重の 40% を占め、多数のアドレナリン終末を含んでいるため、筋肉からのアドレナリンの放出によって血漿中のノルエピネフリンの濃度が決まります。

当時は、動脈圧と血漿中ノルエピネフリン濃度の間に明確な関係を検出することは不可能でした。そのため、現代の植物学は、交感神経活性化に関する一般的な規定ではなく、正確で定量的な評価へと絶えず移行しています。

体節栄養系の解剖学を検討する際には、発生学のデータを考慮することが望ましい。交感神経鎖は、神経芽細胞が髄管から移動することで形成される。胚期には、栄養構造は主に神経堤（crista neuralis）から発達し、神経堤には一定の領域化が見られる。交感神経節の細胞は、神経堤の全長にわたる要素から形成され、傍脊椎方向、前脊椎方向、前内臓方向の3つの方向へと移動する。傍脊椎ニューロン群は、垂直方向の結合を持つ交感神経鎖を形成し、左右の鎖は、頸部下部および腰仙部レベルで交差結合を持つ場合がある。

腹部大動脈レベルの椎前遊走細胞塊は、椎前交感神経節を形成する。内臓前交感神経節は骨盤内臓器の近傍または骨盤内臓器壁に存在し、内臓前交感神経節（「マイナーアドレナリン作動系」と呼ばれる）と呼ばれる。胚発生の後期には、脊髄細胞由来の節前線維が末梢自律神経節に接近する。節前線維の髄鞘形成は出生後に完了する。

腸管神経節の主要部分は、神経堤の「迷走神経」レベルから発生し、そこから神経芽細胞が腹側へ移動します。腸管神経節の前駆細胞は、消化管前部の壁の形成に関与しています。その後、腸管に沿って尾側へ移動し、マイスナー神経叢とアウエルバッハ神経叢を形成します。レマック副交感神経節と下部腸管の一部の神経節は、神経堤の腰仙部から形成されます。

顔面末梢の栄養神経節（毛様体神経節、翼口蓋神経節、耳介神経節）もまた、髄管と三叉神経節の一部から構成される。提示されたデータから、これらの神経節は中枢神経系の一部が末梢に引き出されたもの、つまり栄養神経系の前角のようなものだと想像できる。したがって、節前線維は体性神経系でよく説明される細長い中間ニューロンであり、したがって末梢結合における栄養神経系の2ニューロン性は見かけ上のものに過ぎない。

これが自律神経系の一般的な構造です。機能的および形態学的観点から真に自律神経系に特異的なのは、分節装置のみです。構造的特徴、インパルス伝導速度の遅さ、およびメディエーターの違いに加えて、交感神経線維と副交感神経線維による臓器への二重神経支配の存在に関する立場は依然として重要です。この立場には例外があります。副腎髄質には交感神経線維のみが接近します（これは、この組織が本質的に再形成された交感神経節であるという事実によって説明されます）。また、汗腺にも交感神経線維のみが接近しますが、汗腺の末端からはアセチルコリンが放出されます。現代の概念によれば、血管にも交感神経支配のみが存在します。この場合、交感神経性血管収縮線維は区別されます。挙げられた少数の例外は、交感神経系と副交感神経系が作動臓器に反対の作用を及ぼすという二重神経支配の存在に関する規則を裏付けるものに過ぎません。血管の拡張と収縮、心拍リズムの加速と減速、気管支内腔の変化、消化管における分泌と蠕動運動――これらすべての変化は、自律神経系の様々な部位の影響の性質によって決定されます。変化する環境条件への適応において最も重要なメカニズムである拮抗的な影響の存在は、自律神経系の機能に関する誤った考え方の根拠となっていました[Eppinger H., Hess L., 1910]。

したがって、交感神経系の活動の増加は副交感神経系の機能低下につながる（あるいは逆に、副交感神経の活性化は交感神経系の活動低下を引き起こす）と考えられていました。しかし実際には、異なる状況が生じます。正常な生理学的条件下である部位の機能亢進は、別の部位の器官に代償的ストレスをもたらし、機能系を恒常性指標に戻します。これらのプロセスでは、上体節形成と体節栄養反射の両方が重要な役割を果たします。比較的安静な状態、つまり妨害効果や能動的な活動がない場合、体節栄養系は自動活動を行うことで生物の存在を確保できます。現実の状況では、変化する環境条件への適応と適応行動は、体節栄養系を合理的適応のための装置として使用して、上体節装置の顕著な関与によって行われます。神経系の機能に関する研究は、特化は自律性の喪失を犠牲にして達成されるという立場を十分に裏付けています。栄養器官の存在は、この考えをさらに裏付けています。

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