網膜

網膜（網膜、網膜膜）は、視覚分析器の末梢部分です。脳胞の前部から発達するため、末梢に位置する脳の一部と考えることができます。

眼球の内側（感受膜）（内膜、s. 球感覚膜）、すなわち網膜は、視神経の出口から瞳孔の縁まで、全長にわたって内側の脈絡膜に密着しています。網膜は前脳胞の壁から発達し、2つの層（シート）に分かれています。外側の色素部分（色素変性部）と、複雑な構造を持つ内側の光感受性部分である神経部分（神経部）です。したがって、機能的には、感覚要素である桿体と錐体の視細胞（桿体と錐体）を含む、網膜のより広い後部視覚部分（網膜視部）と、桿体と錐体を持たない、より狭い「盲目」の部分に分けられます。網膜の「盲部」（網膜毛様部）は、網膜毛様体部（網膜毛様部）と網膜虹彩部（網膜虹彩部）を繋ぐ部分です。視覚部と「盲部」の境界は鋸歯状の縁（鋸歯状縁）で、開眼した眼球の標本で明瞭に観察できます。これは、固有脈絡膜が毛様体輪に移行する部位に相当します。

網膜は外側の色素部分と内側の光に敏感な神経部分に分かれています。

色素上皮の第一層はブルッフ膜（脈絡膜）に隣接しています。色素細胞は光受容体を取り囲んでいます。色素層細胞は、拒絶された光受容体外節を貪食し、代謝物、塩分、酸素、栄養素を血管膜から光受容体へ、そしてまた血管膜から光受容体へ輸送します。

ブルッフ膜は網膜色素上皮と毛細管板を隔てており、電子顕微鏡によると 5 つの要素で構成されています。

• 網膜色素上皮の基底板。
• 内部のコラーゲン層。
• 弾性繊維の厚い層。
• 外側のコラーゲン層。
• 毛細管板の外層の基底板。

網膜色素上皮は六角形の細胞からなる単層で、絨毛装置が光受容体の外節を囲み、その再生を促します。中心窩の網膜色素上皮細胞は、網膜の他の部分の網膜色素上皮細胞よりも密度が低く、大きく、より大きなメラノソームを多く含んでいます。網膜色素上皮と光受容体との結合は、網膜色素上皮とその下にあるブルッフ膜との結合よりも密度が低くなっています。網膜色素上皮と感覚網膜の間の空間は網膜下腔と呼ばれます。網膜下腔における液体の不在は、以下の2つの方法によって維持されています。

• 網膜色素上皮細胞と中間密接合複合体（閉塞帯）は外部血液網膜バリアを形成し、脈絡網膜血管から網膜下腔への細胞外液の放出を防止します。
• 網膜下腔からのイオンと水の能動輸送。

第二層は、桿体と錐体からなる光受容体の外節によって形成されます。桿体は非常に高い光感度を持つため、薄暮時の視力を提供します。さらに、桿体細胞は神経上皮細胞の大部分を占め、網膜の光学層の境界まで分布し、周辺視力を提供します。錐体細胞は、中心視、形状視、色覚といった、より微細な機能を担っています。錐体細胞は主に黄斑の中心窩の領域に位置しています。

第三層。周辺に向かうにつれて、錐体細胞の数は減少し、桿体細胞の数は増加します。中心窩自体には錐体細胞のみが存在し、その後桿体細胞の間にも錐体細胞が見られ、網膜の周辺部には錐体細胞は存在しません。そのため、中心窩は視力が最も高く、色覚の視野は白覚よりも著しく狭くなります。

3番目の層である外境界膜は、細胞間接着の帯です。桿体と錐体の外節が網膜下腔（桿体層と錐体層と網膜色素上皮との間の空間）へと通過し、ムコ多糖類を豊富に含む物質に囲まれていることから、フェルホーアの窓膜と呼ばれています。

4 番目の層（外側の核）は、光受容体の核によって形成されます。

5 番目の層である外網状層 (または網状層) は、外核層と内核層の中間の位置を占めます。

第6層は双極細胞で構成され、各細胞は2つの突起を持っています。この層の細胞は、2つのニューロン、すなわち第1ニューロンと第3ニューロンを接続します。双極細胞の数は桿体細胞の数より少ないため、1つの双極細胞は複数の桿体要素の細胞によって接続され、各錐体細胞はそれぞれ独自の双極ビーズを有しています。双極細胞の核は網膜の中間核層を構成します。

第7層である内網状層は、内核層と神経節細胞層を隔てており、複雑に分岐し絡み合った神経突起の絡み合いから構成されています。網膜の内側血管部と、脈絡膜を介した酸素と栄養素の循環に依存する外側無血管部を隔てています。

第 8 層は神経節細胞によって形成されます。神経節細胞は、中心窩のすぐ周囲を除いて 1 列に隙間をあけて並んでいます。中心窩の周囲では神経節細胞層が 3 ～ 4 列に並んでいるため、この領域では他の領域よりも厚くなっています。神経節細胞の核は網膜の内核層を構成します。網膜の神経節細胞は、網膜の他の細胞と同様に、典型的な構造をしています。これらは丸い細胞で、原形質が豊富で、丸い核とよく発達したクロマチン構造を持っています。神経節細胞層の厚さは、中心窩から周辺部に向かうにつれて著しく減少します。中心窩の周囲では、この層は 5 列以上の神経節細胞で構成されています。この領域では、各光受容体は双極細胞と神経節細胞に直接接続されています。

第 9 層は、神経を形成する神経節細胞の軸索で構成されています。

第10層は網膜の表面を内側から覆う内境界膜です。これは、神経グリアであるミュラー細胞の突起の基底部によって形成される主要な膜です。これらの細胞は網膜のすべての層を貫通しており、非常に大きく、支持と隔離の機能を果たし、網膜の様々な層における代謝物の能動輸送を行い、生体電流の生成に関与しています。これらの細胞は網膜のニューロン間の隙間を完全に埋め、それらの受容面を分離する役割を果たしています。

ランドマーク

1. 黄斑は眼球後極部にある直径約5.5mmの円形の領域です。組織学的には、複数の神経節細胞とキサントフィル色素層から構成されています。
2. 中心窩は、網膜の黄斑中心部にある直径1.5mm（視神経乳頭の直径1mm）の陥凹で、眼底検査では楕円形の光反射のように見えます。中心窩の境界は網膜の肥厚と内境界膜によって決定されます。
3. 直径0.35mmの小窩は、中心窩の中心部を形成します。網膜の中で最も薄い部分で、神経節細胞がなく、錐体細胞のみで構成されています。
4. 中心窩無血管帯は中心窩内に位置し、中心窩を越えて広がっています。中心窩無血管帯の直径は変動するため、フルオレセイン蛍光眼底造影法によってのみ正確に測定できます。
5. 窩は中心窩の中央にある小さな窪みで、中心窩反射に対応しています。この反射の欠如は、病気の初期症状と解釈されることがあります。

網膜の核間層は、線維構造、神経細胞の突起およびシナプス形成、ならびに網膜のグリア骨格の細胞で構成され、その線維は、神経上皮の核を桿体および錐体末端から分離する外側の境界膜から、網膜を硝子体から分離する内側の境界膜まで、網膜の厚さ全体にわたって層に垂直に走っています。

桿体細胞の総数は約1億3000万個です。桿体細胞は薄明視の受容器です。桿体細胞は、比較的小さな核を持ち、その周囲を細胞質の縁が覆っているのが特徴です。桿体の樹状突起は放射状に伸びており、網膜色素上皮細胞の突起の間に位置しています。樹状突起は、繊毛で繋がれた外節と内節（部分）で構成されています。外節は円筒形で、多数の二重膜が重なり合って閉じた円盤を形成しています。外節の膜には、視物質であるロドプシンが含まれています。桿体の軸索は、双極細胞とのシナプスを介して網膜の外側網膜層で終結します。

網膜には600万～700万個の錐体細胞があり、昼間の視覚（色覚）の受容器です。桿体とは異なり、錐体細胞はより大きく（長さ最大75µm）、より大きな核を有しています。錐体の外節は、細胞膜の陥入によって形成された半円盤状です。錐体円盤の膜には、別の視覚色素であるヨードプシンが含まれています。内節には、ミトコンドリアの塊があり、ここには脂肪滴（楕円体）が存在します。錐体の軸索は、双極性ニューロンの樹状突起とシナプスを形成します。

生きている人間の眼球の底部にある網膜の後部を検眼鏡で見ると、直径約 1.7 mm の白っぽい点が見えます。これは視神経乳頭 (discus nervi optici) で、縁が隆起して尾根状になり、中央に小さな窪み (excavatio disci) があります。乳頭は、視神経線維が眼球から出る場所です。視神経は膜 (脳の膜の延長) に囲まれ、頭蓋腔に通じる視神経管に向かって伸びています。これらの膜は、視神経の外鞘 (vagina externa) と内鞘 (vagina inlerna n. optici) を形成します。視神経乳頭の領域は、光を感じる視細胞 (桿体と錐体) がないため、盲点と呼ばれます。乳頭の中央には、網膜に入る中心動脈 (a. centralis retinae) が見えます。視神経乳頭の約4mm外側、つまり眼球の後極に当たる部分に、小さな窪みのある黄色い斑点（黄斑）があります。これが中心窩（中心窩）です。中心窩は視力が最もよく働く部分で、錐体細胞のみが集中しており、桿体細胞は存在しません。

網膜の機能は、光刺激を神経興奮に変換し、信号を一次処理することです。

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