神経系は複雑な組織学的構造を有する。それは、それらの外殖(繊維)、神経膠細胞および結合組織要素を有する神経細胞(ニューロン)からなる。神経系の主要な構造および機能単位はニューロン(神経細胞)である。細胞の身体から伸びるプロセスの数に応じて、3種類のニューロン - マルチフォイル、バイポーラおよびユニポーラがあります。中枢神経系のほとんどのニューロンは、1つの軸索と多数の二分枝分枝樹状突起を有する双極細胞によって表される。さらなる分類は考慮状(ピラミッド状、紡錘状、korzinchatye、スター)とサイズをとり-非常に小さいから巨大に[例えば、長gigantopiramidalnyhニューロン(ベッツ細胞)4120メートルの運動皮質領域に]。脳の両半球の皮質内のそのようなニューロンの総数は100億に達する。
軸索および樹状突起を有する双極性細胞も、中枢神経系の異なる部分で非常に頻繁に見出される。このような細胞は、視覚的、聴覚的および嗅覚的システムである特殊な知覚システムに特徴的である。
ユニポーラ(疑似ユニポーラ)セルは、あまり一般的ではありません。それらは、三叉神経の中脳脊髄核および脊髄節(後根の神経節および敏感な脳神経)に存在する。これらの細胞は、痛み、温度、触覚、圧力感覚、振動感覚、立体感、および皮膚に対する2点接触(2次元空間感覚)の間の距離感のある種の感受性を提供する。そのような細胞は、単極性と呼ばれるが、実際には細胞の身体の近くに併合する2つのプロセス(軸索および樹状突起)を有する。このタイプの細胞は、神経節細胞の細胞質プロセスが通過するグリア細胞(衛星細胞)の特有の非常に稠密な内膜の存在を特徴とする。サテライト細胞の周りの外側のカプセルは、結合組織要素によって形成される。本当に単極性細胞は、視床細胞の咀嚼筋からプロプリオンパルスを導く三叉神経の中脳核にのみ見出される。
樹状突起の機能は、その受容領域から細胞の体(求心性、細胞性)に向かってインパルスを実行することにある。一般に、軸索ヒルクを含む細胞の体は、他の細胞の軸索終結がこれらの構造上および樹状突起上でシナプス接触を形成するため、ニューロンの受容領域の一部とみなすことができる。他の細胞の軸索からの情報を受け取る樹状突起の表面は、小さな成長(先端細胞)のために有意に増加する。
Axonは、細胞体と樹状突起からインパルスを除去します。軸索と樹状突起を説明するにあたっては、一方向のみにパルスを発する可能性、いわゆるニューロンの動的分極の法則から進行する。片側伝導はシナプスにのみ特徴的である。神経線維上では、両方向にインパルスが広がります。神経組織の有色切片では、軸索はトラガント物質が存在しないことによって認識され、樹状突起では少なくとも初期の部分では明らかにされる。
そのRNAの関与する細胞体(pericarion)は、栄養の中心となる。多分、それはパルスの動きの方向に規制効果を持たないでしょう。
神経細胞は、神経インパルスを知覚し、伝導し、伝達する能力を有する。それらは、アセチルコリン、カテコールアミン、脂質、炭水化物、タンパク質と同様に、その行動(神経伝達物質)に関与するメディエーターを合成する。いくつかの特殊な神経細胞は、( - 視索上核と室傍視床下部核にリベット留めオクタペプチド、例えば抗利尿ホルモン、バソプレシン、オキシトシン合成されたタンパク質産物を)neyrokriniiする能力を持っています。視床下部の基底部分を構成する他のニューロンは、腺下垂体機能に影響を及ぼすいわゆる放出因子を産生する。
すべてのニューロンが高濃度の代謝を特徴とするため、酸素、グルコースなどの一定した供給が必要です。物質。
神経細胞の本体は、その機能の特異性によって決定される独自の構造的特徴を有する。
外殻のほかに、ニューロンの本体は、リン脂質とタンパク質の2つの層からなる3層の細胞質膜を有する。この膜はバリア機能を果たし、細胞を異物の侵入から保護し、輸送はその重要な活動に必要な物質を細胞に入れる。膜を通して物質とイオンの受動的および能動的輸送を区別する。
受動的輸送は、濃度勾配(脂質二重層を介する自由拡散、促進拡散 - 膜を通る物質の輸送)に沿って電気化学ポテンシャルを減少させる方向に物質を移動させることである。
能動輸送 - イオンポンプによる電気化学ポテンシャルの勾配に対する物質の移動。細胞死はまた、膜の構造の可逆的変化を伴う細胞膜を通した物質の輸送のメカニズムでもある。原形質膜を通して、物質の摂取量および産出量が調節されるだけでなく、細胞と細胞外環境との間で情報が交換される。神経細胞の膜は、環状アデノシン一リン酸(NAMFI)の細胞内濃度および細胞代謝を支配環状グアノシン一リン酸(nGMF)の増加につながるの活性化受容体の複数を含みます。
ニューロンの核は、光学顕微鏡で目に見える細胞構造のうち最大のものである。ほとんどのニューロンでは、核は細胞体の中心に位置しています。細胞は、原生動物タンパク質(ヒストン)、非ヒストンタンパク質(核タンパク質)、プロタミン、脂質および他の複雑なデオキシリボ核酸(DNA)を表すプラズマクロマチン顆粒である。染色体は、有糸分裂の間に見えるようになります。中心コアは、その中に形成されたタンパク質およびRNA、リボソームRNA(rRNAの)の有意な量を含有するエンドソームが配置されています。
クロマチンDNAに含まれる遺伝情報は、鋳型RNA(mRNA)に転写される。次に、mRNA分子は、核膜の孔を貫通し、顆粒小胞体のリボソームおよびポリリボソームに入る。タンパク質分子の合成がある。同時に、特殊輸送RNA(tRNA)によってもたらされるアミノ酸が使用される。このプロセスを翻訳といいます。いくつかの物質(cAMP、ホルモンなど)は、転写および翻訳の速度を高めることができます。
核膜は内膜と外膜の2つの膜で構成されています。核質と細胞質との間の交換が起こる細孔が核膜の表面の10%を占める。さらに、外側の核膜は、リボソーム(顆粒状細孔)が付着した小胞体ストランドが出現する突起を形成する。小胞体の核膜および膜は形態学的に互いに近接している。
光学顕微鏡を用いた身体および神経細胞の大きな樹状突起において、好塩基性物質(Nisslの物質または物質)の塊がはっきりと見える。電子顕微鏡は物質が好塩基性細胞質の一部、粒状小胞体の飽和平らに貯水槽で、膜およびポリリボソームに取り付けた多数の無料リボソームが含まれていることを明らかにしました。リボソーム中のrRNAの豊富さは、光学顕微鏡で見られる細胞質のこの部分の好塩基性の着色を決定する。従って、好塩基性物質は顆粒小胞体(rRNAを含むリボソーム)で同定される。好塩基性顆粒の塊のサイズおよび異なるタイプのニューロンにおけるそれらの分布は異なる。それはニューロンのインパルス活動の状態に依存する。大きな運動ニューロンでは、好塩基性物質の塊が大きく、槽はコンパクトです。rRNAを含むリボソーム中の顆粒小胞体において、細胞質の新しいタンパク質が連続的に合成される。これらのタンパク質は、細胞膜の構築および修復に関与するタンパク質、代謝酵素、シナプス伝導に関与する特異的タンパク質、およびこのプロセスを不活性化する酵素を含む。ニューロンの細胞質で新たに合成されたタンパク質は、消費されたタンパク質を置換するために軸索に入る(そして樹状突起にも入る)。
(不可逆的な損傷が生じないように)神経細胞の軸索がperikaryonicに近すぎるカットされている場合は、そこに再配分、削減および好塩基性物質(chromolysis)の一時的消失し、核は側に移動。本体好塩基性ニューロンにおける軸索再生は、物質の軸索に向かって移動する観察したとき、それは粒状小胞体およびミトコンドリア、強化されたタンパク質合成およびプロセスを表示されることが離断軸索の近位端の量を増加させます。
プレート錯体(ゴルジ) -平坦タンク及び分泌小胞の系列を表しそれぞれが細胞内膜のシステム。このシステムは、原因、彼女のタンクと泡リボソームへの結合不足へのスムーズな胞体の細胞質膜と呼ばれています。プレート複合体は、特定のタンパク質及び多糖類で、特定の物質の細胞の輸送に関与しています。プレート錯体を登録粒状小胞体の膜上のリボソームによって合成されたタンパク質の多くは分泌小胞の中にパッケージ化され、それ以降の細胞外培地に放出される糖タンパク質に変換されます。これは、プレート及び複合膜粗面小胞体との間には密接な関連があることを示しています。
神経フィラメントは、大部分の大脳ニューロンにおいて検出され、好塩基性物質、有髄軸索および樹状突起に位置する。それらの構造中の神経フィラメントは、未定義の機能を有する原繊維タンパク質である。
ニューロトロンは電子顕微鏡でしか見ることができない。それらの役割は、ニューロンの形状、特にその過程を維持し、軸索に沿った物質の軸索輸送に関与することである。
リソソームは、単純な膜によって結合され、細胞の食作用を提供する小胞である。それらは、細胞に捕捉された物質を加水分解することができる加水分解酵素のセットを含む。細胞死の場合、リソソーム膜が破壊され、自己分解が始まります - 細胞質に放出された加水分解酵素は、タンパク質、核酸、多糖類を分解します。正常に機能する細胞は、リソソームに含まれる加水分解酵素の作用からリソソーム膜によって確実に保護される。
ミトコンドリアは、酸化的リン酸化の酵素が局在する構造である。ミトコンドリアは外膜および内膜を有し、ニューロンの細胞質全体に局在し、末端シナプス延長部にクラスターを形成する。それらはアデノシン三リン酸(ATP)が合成される細胞の元々の発電所であり、生きている生物のエネルギー源です。ミトコンドリアのために、体は細胞呼吸のプロセスを実行します。組織呼吸鎖の成分ならびにATP合成系は、ミトコンドリアの内膜に局在する。
他の様々な細胞質封入体(液胞、グリコーゲン、クリスタ、鉄ペレット、等)のうち、メラニンと同様黒色または暗褐色tsvega(黒質の細胞、青斑核、迷走神経の背側運動核、等)の一部の顔料があります。顔料の役割は完全には明らかにされていない。しかし、それが原因パーキンソン症候群につながる、その細胞内のドーパミン量の減少とhvosgatomコアに着色された黒質中の細胞数の減少することが知られています。
神経細胞の軸索は、細胞の本体からある距離で始まり、シナプス末端から2μmの距離で終わるリポタンパク質膜に封入されている。シェルは、軸索(軸索)の境界膜の外側に位置する。それは、細胞体の殻のように、電子密度の低い層によって分離された2つの電子密度層からなる。このようなリポタンパク質膜に囲まれた神経線維は、ミエリン化(myelinated)と呼ばれる。 光学顕微鏡検査では、多くの末梢神経線維の周りにこのような「絶縁」層が見られることが常に可能ではなく、そのために非ミエリン化(非コンフルエント)と分類された。しかしながら、電子顕微鏡研究は、これらの繊維がまた、薄いミエリン(リポタンパク質)殻(薄く有髄の繊維)に封入されていることを示している。
ミエリン鞘は、コレステロール、リン脂質、いくつかのセレブロシドおよび脂肪酸、ならびにネットワーク(ニューロセラチン)の形態で絡み合ったタンパク質物質を含む。末梢神経線維のミエリンと中枢神経系のミエリンの化学的性質は多少異なる。これは、中枢神経系において、ミエリンは希突起膠細胞によって形成され、末梢では白血球によって形成されるという事実に起因する。これらの2つのタイプのミエリンはまた、異なる抗原特性を有し、病気の感染性アレルギー性の性質において明らかになる。神経線維のミエリン鞘は強固ではないが、ノードの傍受(Ranvier intercepts)と呼ばれるギャップによって繊維に沿って中断される。そのような遮断は、神経系の異なる部分におけるそれらの構造および周期性は異なるが、中枢神経系および末梢神経系の両方の神経線維に存在する。神経線維からの分枝の分岐は、通常、2つのレム球の閉鎖部位に対応する節の傍受の場所で起こる。節の傍受レベルでのミエリン鞘の末端の場所で、軸索の狭小化が観察され、その直径は1/3だけ減少する。
末梢神経線維の髄鞘形成は、白血球によって行われる。これらの細胞は神経線維を螺旋状に包み込む細胞質膜の出芽を形成する。ミエリンの螺旋状の層を最大100個まで形成することができます。軸索の周りを包む過程で、リンパ球の細胞質は核に移行する。これにより、隣接する膜の近接および密接な接触が保証される。電子顕微鏡で形成されたエンベロープのミエリンは厚さ約0.25nmの緻密な板からなり、1.2nmの周期で半径方向に繰り返される。それらの間には、不規則な輪郭を持つ低密度の中間プレートの2つの区画である明るいゾーンがあります。ライトゾーンは、二分子の脂質層の2つの成分の間の高度に水で飽和した空間である。このスペースはイオン循環に利用可能です。自律神経系のいわゆる「ベミヤコットネ」無髄線維は、1つの螺旋状の白血球膜で覆われている。
ミエリン鞘は、神経繊維に沿って単離され、非分解(潜在的な振幅の低下なし)およびより速い励起を提供する。このシェルの厚さとインパルスの速度との間には直接の関係がある。70〜140メートル/秒の速度で厚いミエリン行動インパルスを有する繊維、一方、約1m / sの速度で薄いミエリン鞘を有する導体とも遅い0.3〜0.5メートル/秒 - 「非肉質」繊維。
中枢神経系の軸索周囲のミエリン鞘もまた、乏突起膠細胞の成長によって多層化し形成される。中枢神経系におけるそれらの発達のメカニズムは、末梢におけるミエリン鞘の形成に類似している。
軸索(axoplasm)の細胞質には、多くの糸状ミトコンドリア、軸索原性小胞、神経フィラメントおよび神経栄養がある。axoplasmのリボソームは非常にまれである。顆粒小胞体は存在しない。これは、ニューロンの体が軸索にタンパク質を供給するという事実につながる。したがって、糖タンパク質およびいくつかの高分子物質、ならびにミトコンドリアおよび種々の小胞などのいくつかの細胞小器官は、細胞の本体から軸索に沿って移動しなければならない。
このプロセスは、軸索、またはaxoplasmic、輸送と呼ばれています。
特定の細胞質タンパク質およびオルガネラは、異なる速度でいくつかの流れによって軸索に沿って移動する。2つの速度で順行輸送移動:遅い流れは(リソソームおよび軸索末端における神経伝達物質の合成に必要ないくつかの酵素を移動させるように)1〜6ミリメートル/日の速度で軸索に沿って進み、そして約400ミリメートル/日の細胞体速い流速から( - アドレナリンの合成のための糖タンパク質、リン脂質、ミトコンドリア、dofamingidroksilazaこのフローは、シナプス機能のために必要な成分を輸送します)。また、軸索の逆行運動もある。その速度は約200mm /日である。これは、周囲の組織の減少、隣接する血管(マッサージ軸索の一種)の脈動及び血液循環に支持されています。逆行性軸索輸送の存在は、いくつかのウイルスは神経細胞の軸索に沿って体内に入ることができます(例えば、ダニ媒介ダニにかまのサイトから脳炎ウイルスを)。
樹状突起は、通常、軸索よりもはるかに短い。軸索とは異なり、樹状突起は二分する。中枢神経系では、樹状突起はミエリン鞘を有さない。大きな樹状突起は、それらが小胞体(好塩基性物質)のリボソームおよび水槽を含む点で軸索とは異なる。神経伝達物質、神経フィラメント、ミトコンドリアもたくさんあります。したがって、樹状突起は、神経細胞の体と同じセットのオルガノイドを有する。樹状突起の表面は、シナプス接触の部位として機能する小さな伸長(棘)のためにかなり増加する。
脳組織の柔組織には、神経細胞(ニューロン)およびそのプロセスだけでなく、神経系および血管系の要素も含まれる。
神経細胞は、接触によってのみ互いにつながる - シナプス(ギリシャシナプス - 接触、把持、接続)。シナプスは、シナプス後ニューロンの表面上のそれらの位置によって分類することができる。区別する:axodendriticシナプス - 軸索は樹状突起で終わる; axosomatic synapses - 軸索とニューロンの体の間に接触が形成される。軸索 - 軸索 - 軸索間の接触が確立される。この場合、軸索は、別の軸索の髄鞘化されていない部分にのみシナプスを形成することができる。これは軸索の近位部分または末端軸索嚢の領域のいずれかで可能であり、これらの場所ではミエリン鞘が存在しないからである。シナプスの他の変種、樹状突起樹状突起および樹状突起がある。ニューロン本体の全表面のおよそ半分およびその樹状突起のほぼ全表面は、他のニューロンからのシナプス接触点に点在している。しかし、すべてのシナプスが神経インパルスを伝達するわけではありません。それらのいくつかは、それらが接続されているニューロンの反応を阻害する(阻害性シナプス)一方、同じニューロン上にある他のものはそれを興奮させる(刺激性シナプス)。与えられた各瞬間におけるニューロン当たりの両方のタイプのシナプスの合計効果は、2つの反対のタイプのシナプス効果の間のバランスをもたらす。興奮性シナプスと抑制性シナプスは同じように配置される。それらの反対の効果は、カリウム、ナトリウムおよび塩素イオンに対するシナプス膜の透過性を変化させる異なる能力を有する種々の化学的神経伝達物質のシナプス終結における放出によって説明される。さらに、興奮性シナプスは、しばしば、軸索性接触を形成し、抑制性シナプスは、軸索性および軸索 - 軸索性である。
インパルスがシナプスに到達するニューロンの領域は、シナプス前端と呼ばれ、インパルスを受ける部位は、シナプス終末と呼ばれる。シナプス前末端の細胞質には、神経伝達物質を含む多くのミトコンドリアおよびシナプス小胞が存在する。シナプス後ニューロンに近づく軸索のシナプス前部位の軸索は、シナプスにおいてシナプス前膜を形成する。シナプス前膜に最も密接に関連するシナプス後ニューロンの血漿膜の領域は、シナプス後膜と呼ばれる。プレシナプス後膜とシナプス後膜との間の細胞間スペースは、シナプス間隙と呼ばれる。
ニューロンの本体とそのプロセスの構造は非常に多様であり、その機能に依存します。区別ニューロン受容体(感覚、自律神経)エフェクター(モータ、自律)と会合(連想)を。そのようなニューロンの連鎖から、反射アークが構築される。各反射の中心には、刺激の認識、その処理、応答する臓器演奏者への伝達があります。反射の実施に必要なニューロンのセットは、反射アークと呼ばれる。その構造は、求心性および遠心性の両方のシステムを含む単純または非常に複雑であり得る。
求心系 - すべての組織および器官からの衝動を導く脊髄および脳の上行導電体である。特定の受容体、それらからの導体、および大脳皮質におけるそれらの投影を含むシステムは、分析器として定義される。それは、刺激を分析し、合成する機能、すなわち、全体を部分、単位に一次分解し、次いで単位、要素全体を徐々に加算する機能を果たす。
大脳皮質、大脳基底核、podbugornoyエリア、小脳、脳幹の構造(特に、脊髄の分節装置に影響を与える網様体のそれらのセクション):遠心性システムは、脳の多くの部分から始まります。これらの脳構造から下降多くのガイドは、脊髄分節装置のニューロンに適し、さらに執行機関が続く:横紋筋肉、内分泌腺、血管、内臓や皮膚。