下垂体
最後に見直したもの: 23.04.2024
下垂体 (下垂体、s.glandula pituitaria)は蝶形骨および頭蓋腔をダイヤフラムシートを形成し、固体付属脳膜から分離され、下垂体窩セッラに格納されています。この横隔膜の穴を通して、下垂体は中脳の視床下部の漏斗に接続される。下垂体の横方向の大きさは10-17 mm、前後方向は5-15 mm、垂直方向は5-10 mmです。男性の下垂体の重量は約0.5gで、女性の体重は0.6gである。外側の下垂体はカプセルで覆われている。
表裏 - ボディ内の2個の異なる細菌からの下垂体の発達に応じて、二つの部分を区別します。下垂体前葉または前葉(腺下垂体、s.lobus前)、大きな下垂体の総重量の70〜80%です。後葉よりも密度が高い。下垂体窩の前方部分を占める(下垂体前葉)を単離する遠位部分の前葉において、中間部分は、(インターメディアを扁平部)、アップ残し、後株の境界、及びbugornuyu部(PARSの隆起部)に配置され、漏斗視床下部に接続されています。前葉の血管の豊富に赤みを帯びた色合いと淡い黄色の色をしています。ストランド洞様毛細血管との間に配置されたセルのいくつかのタイプ、で表される実質下垂体前葉腺。下垂体前葉細胞の半分(50%)、クロム塩とよく染色それらの細胞質細粒に有するhromafilnymi adenocytesあります。この好酸性adenocytes(下垂体前葉細胞の40%)、及び好塩基adenocytes {10%)。好塩基球adenocytesの数は性腺刺激、kortikotropnye甲状腺刺激endocrinocytesを含みます。色素嫌が小さいadenocytes、彼らは大規模な核と細胞質の少量を持っています。これらの細胞は、発色性アデノサイトの前駆体と考えられている。他の50%の腺下垂体細胞は発色性腺細胞である。
Bugornoy部下垂体前葉の後ろに位置する下垂体窩とファンネル(漏斗)の後方に配置されている神経フラクション(lobusのnervosus)、神経下垂体から成る又は後葉(神経下垂体、s.lobus後方)。下垂体後葉は、神経下垂体および神経分泌細胞における視床下部の神経分泌核から延びる、グリア細胞(下垂体細胞)、神経線維によって形成されます。
神経線維(経路)および血管の助けを借りた下垂体腺は、下垂体の活動を調節する中間脳の視床下部と機能的に関連している。脳下垂体および視床下部は、神経内分泌、血管および神経の接続とともに、通常、視床下部 - 脳下垂体系とみなされる。
前部と後部下垂体のホルモンは、特に他の内分泌腺を通じて、多くの身体機能に影響を与えます。下垂体の前葉に好酸性adenocytes(アルファ)細胞が 若い生物の成長および発達の調節に関与する、somotropnyホルモン(HGH)を生成します。Kortikotropnyeのendocrinocytesは、 副腎によってステロイドホルモンの分泌を刺激する副腎皮質刺激ホルモン(ACTH)を分泌します。Tirotropnyeのendocrinocytesは、甲状腺の発達に影響を及ぼし、そのホルモンの産生を活性化tirotropnyホルモン(TSH)を分泌します。性腺刺激ホルモン:卵胞刺激ホルモン(FSH)、ホルモン(LH)およびプロラクチン、黄体形成-は、思春期の体に影響を与える規制と女性では卵巣、排卵、胸の成長と牛乳の生産、男性では精子形成の過程で卵胞の発育を刺激します。これらのホルモンはベータ細胞の好塩基性アデノサイトによって産生される)。体内の脂肪の動員及び利用に影響を与える下垂体から分泌されるここで脂肪親和要因。メラニン- -前葉の中間部分は、メラニン細胞刺激顔料の形成を制御するホルモンを、成形体です。
神経分泌細胞視床下部の視索上核および室傍核は、バソプレシンおよびオキシトシンを作り出します。これらのホルモンは軸索不可欠な視床下部-下垂体路に沿って下垂体後葉細胞に輸送されます。下垂体の後葉からこれらの物質が血液に入ります。ホルモンバソプレシンは彼が抗利尿ホルモン(ADH)の名を受けたために血管収縮薬や抗利尿作用があります。オキシトシンは、子宮の筋肉の収縮に対する刺激効果を有する泌乳乳腺の乳を増加させ、開発及び黄体機能を阻害、胃腸管のトーンの滑らかな変化(neischerchennyh)筋肉に影響を与えます。
下垂体の発生
下垂体の前部は、リング状の伸長(Rathkeのポケット)の形で口腔湾の背側壁の上皮から発達する。この外胚葉突起は、未来のIII心室の底に向かって成長する。第二バブル脳の下面から彼(将来底心室III)に向かっ芽グレーヒロック漏斗及び下垂体後葉を開発し、そこから成長します。
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脳下垂体の血管および神経
上下垂体動脈および下垂体下動脈は、内頸動脈および脳動脈の血管から下垂体に向けられる。アッパー下垂体動脈は核漏斗をグレーに行くと視床下部は、ここでは互いに吻合し、脳組織の毛細血管に浸透形成 - gemokapillyarnuyuプライマリネットワークを。このネットワークの長くて短いループから、門脈が形成され、脳下垂体の前葉に向けられる。下垂体の前葉の柔組織において、これらの静脈は、二次的な毛細血管網を形成する広い正弦波毛細血管に解離する。下垂体腺の後葉は、主に下垂体下動脈を流れる血液である。下垂体動脈の上下には長い動脈吻合がある。二次的な毛細血管網からの静脈血の流出は、脳の硬質殻の海綿静脈および細胞間洞に流れる静脈系によって行われる。
下垂体の神経支配には、動脈と一緒に器官を貫通する交感神経線維が含まれる。神経節後交感神経線維は、内頸動脈の織り込みから遠ざかる。さらに、下垂体の後葉には、視床下部の核に位置する神経分泌細胞のプロセスの多数の成果が見出される。
下垂体の年齢特徴
新生児の下垂体の平均体重は0.12gに達し、体重は10倍、3倍、15年に倍増する。20歳までに、下垂体の重量は最大(530-560mg)に達し、その後の年齢ではほとんど変化しない。60年後、この内分泌腺の質量はわずかに減少する。
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下垂体ホルモン
体内での神経とホルモンの調節の一致は、下垂体と視床下部の密接な解剖学的および機能的結合によって保証される。この複合体は、内分泌系全体の状態および機能を決定する。
下垂体 - 直接周辺腺の機能を調節するペプチドホルモンの数を生成する主内分泌腺。それはわずかに人物の性別や年齢に応じて変化する0.5〜0.6グラムを計量する線維性被膜で覆われて、赤灰色豆状の形成です。 - バック下垂体前葉および - 神経下垂体前方遠位:それは、一般に、2つの部分、開発、構造及び機能の種々に下垂体の分割を受け入れています。最初の前立腺の総重量の約70%および遠位、ボロンコフ中間部、第二に分割されている - 後部に、または画分、および下垂体茎。腺は、脳に接続された下垂体窩セッラ蝶形骨に脚を通して位置しています。上部は視交叉の前葉および視神経管で覆われています。灌流下垂体非常に豊富な分岐と内頸動脈(上部および下部下垂体動脈)、および大脳動脈輪の枝から搬出されます。上部下垂動脈血液下垂体前葉に関与供給および下部 - 神経下垂体、神経分泌軸索終末視床下部大細胞と接触させることを特徴とします。毛細血管網に散在している視床下部の正中隆起の最初の部分(一次毛細管叢)。これらの毛細血管(軸索小mediobasal視床下部神経分泌細胞の接触端子)が再び洞様毛細血管鎖(二次毛細管叢)に分割下垂体下垂体前葉の柔組織に脚に沿って下降門脈に集め。従って、血液は、以前にadenogipofizotropnymiは視床下部ホルモン(副腎皮質刺激ホルモン放出ホルモン)を富化視床下部の正中隆起を通過し、下垂体前葉に到達します。
血液の流出、二次叢の静脈は、今度は硬膜静脈洞へと血流中に流れるシステムによって実行される多数の毛細血管の飽和adenogipofizarnymiホルモン。従って、視床下部からの血流の下降方向に下垂体ポータルシステムは、下垂体前葉の複雑な機構morphofunctional神経液向性制御機能の構成要素です。
下垂体腺の神経支配は、下垂体動脈に続く交感神経線維によって行われる。彼らは、頚部神経節を経て、頚部神経節を経て、上部頚部節に接続されています。視床下部からの腺下垂体の直接的な神経支配はない。視床下部の神経分泌核の神経線維は後葉に入る。
組織学的構築学における腺下垂体形成は非常に複雑な形態である。これは、2種類の腺細胞(呈色性および発色性)を区別する。次にこれらは、好酸球および好塩基球(下垂体の詳細な組織学的な説明は、マニュアルの適切なセクションに記載されている)に分割されます。しかし、ホルモンが、それらの化学的性質及びそれぞれの生合成特性に対応しなければならない微細構造sekretiziruyuschih細胞において幾分異なるでの最近の多様性に、実質下垂体前葉を作る腺細胞を生じたことに留意すべきです。しかし、時には、あなたは下垂体前葉とより多くのホルモンを産生することができます腺細胞の過渡的な形態を見ることができます。下垂体前葉の腺細胞の多様は必ずしも遺伝的に決定されていないという証拠があります。
トルコのサドルの横隔膜の下には、前葉の漏斗部分があります。それは脳下垂体の足を覆い、灰色の丘に接触する。腺下垂体のこの部分は、上皮細胞のその中に存在し、豊富な血液供給を特徴とする。それはまた、ホルモン活性でもあります。
下垂体の中間(中間)部分は、大きな分泌活性の好塩基性細胞のいくつかの層からなる。
下垂体はそのホルモンによって様々な機能を有する。。その前葉生成アドレノコルチコトロピン(ACTH)、甲状腺刺激(TSH)、卵胞刺激ホルモン(FSH)、黄体形成ホルモン(LH)、脂肪親和ホルモンおよび成長ホルモンで - 中葉合成メラニン細胞刺激ホルモン(MSH)でソマトトロピン(SRTおよびプロラクチン、及び背中では、バソプレッシンとオキシトシンが蓄積する。
AKGG
下垂体ホルモンは、タンパク質ホルモンおよびペプチドホルモンおよび糖タンパク質の群を表す。下垂体の前葉のホルモンのうちACTHが最も研究されています。それは好塩基球細胞によって産生される。その主な生理学的機能は、生合成の刺激および副腎皮質によるステロイドホルモンの分泌である。ACTHはまた、メラノサイト刺激および脂肪親和性活性を示す。1953年に純粋な形で単離されました。その後、ヒトおよび多数の哺乳類において39アミノ酸残基からなるその化学構造が確立された。ACTHには特異的な特異性はない。現在、ホルモンそれ自体と、天然のホルモンよりも活性な種々の分子の化学的合成が行われている。ホルモンの構造では、ペプチド鎖の2つのセクションがあり、そのうちの1つはACTHの受容体への結合と結合を提供し、もう1つは生物学的効果をもたらす。ACTH受容体では、ホルモンと受容体の電荷の相互作用により結合すると思われる。生物学的エフェクターACTHの役割は、分子4-10の断片(Met-Glu-Gis-Fen-Arg-Tri-Tri)を行う。
ACTHのメラノサイト刺激活性は、N末端領域の分子内に存在し、13アミノ酸残基からなり、αメラノサイト刺激ホルモンの構造を繰り返すことによるものである。同じサイトには、他の下垂体ホルモンに存在するヘプタペプチドが含まれており、副腎皮質刺激性、メラノサイト刺激性および脂肪親和性活性を有する。
ACTHの作用において重要な点は、cAMPと細胞質内酵素タンパク質の活性化とみなされるべきです。リン酸化タンパク質キナーゼは、酵素エステラーゼは、液滴中の脂肪物質を解放するためにコレステロールエステルに変換しアクティブにします。タンパク質が遊離コレステロールを結合リボソームのリン酸化の結果として細胞質で合成されるシトクロムP-450を刺激し、コルチコステロイドへのコレステロールの変換を確実にするためにすべての酵素が存在するミトコンドリアにおける脂質滴、からそれを転送します。
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甲状腺刺激ホルモン
TTG - 甲状腺ホルモンの合成と分泌のプロセス、甲状腺の発達と機能の主要なレギュレーター。この複雑なタンパク質 - 糖タンパク質 - は、アルファおよびベータサブユニットからなる。第1のサブユニットの構造は、黄体形成ホルモンのアルファサブユニットと一致する。さらに、それは主に異なる動物種と一致する。ヒトTSHのヒトβサブユニット中のアミノ酸残基の配列は解読され、119個のアミノ酸残基からなる。ヒトTSHおよびウシのβサブユニットは、多くの点で類似していることが注目される。糖タンパク質ホルモンの生物活性および生物学的特性は、βサブユニットによって決定される。また、ホルモンと様々な標的器官の受容体との相互作用を確実にする。しかしながら、ほとんどの動物のβサブユニットは、アルファサブユニットとの会合後にのみ、比活性を示し、ホルモンの一種の活性化因子として作用する。後者は、同じ確率で、βサブユニットの特性によって決定される黄体形成、卵胞刺激および甲状腺刺激活性を誘導する。見つかった類似性により、これらのホルモンは1つの共通前駆体からの進化の過程で生じると結論づけることができ、βサブユニットはホルモンの免疫学的特性を決定する。αサブユニットがβサブユニットをタンパク質分解酵素の作用から保護し、下垂体から末梢標的器官への輸送を容易にするという仮定がある。
性腺刺激ホルモン
性腺刺激ホルモンは体内にLHおよびFSHの形で存在する。これらのホルモンの機能的な目的は、一般に両性の個体において生殖プロセスを提供することに還元される。それらは、TTGのように、複雑なタンパク質 - 糖タンパク質である。FSHは、雌の卵巣の卵胞の成熟を誘導し、雄の精子形成を刺激する。LHは女性の黄色体の形成を伴う卵胞の破裂を引き起こし、エストロゲンおよびプロゲステロンの分泌を刺激する。男性では、この同じホルモンが間質組織の発達およびアンドロゲンの分泌を促進する。ゴナドトロピンの効果は互いに依存し、同期して進行する。
女性のゴナドトロピン分泌動態は、月経周期の間に変化し、十分に詳細に研究されている。周期の前排卵(濾胞)期において、LHの含有量はかなり低いレベルであり、FSHは増加する。これにより、下垂体などサイクルLH及びFSHの両方の出現。E.によってゴナドトロピンの産生を増加させる、増加エストラジオールの卵胞成熟分泌されるように、性ステロイドは、性腺刺激ホルモンの分泌を刺激します。
現在、LHの構造が決定されている。TTGと同様に、それは2つのサブユニット:aとpからなる。異なる動物種におけるLHのアルファサブユニットの構造は主に一致し、これはTSHのα-サブユニットの構造に対応する。
それは4-5のアミノ酸残基からなるペプチド鎖の4つの等しい部分を有するがLHのβサブユニットの構造は、TSHのβサブユニットの構造は著しく異なります。TTGは、それらが位置27-31、51-54、65-68と78から83に局在しています。ホルモンの生物学的活性の特異性を担う - LH及びTSHのβサブユニットは、ホルモンの特定の生物学的活性を決定するので、LH及びTSHの構造における相同領域は、構造プロットにおけるベータサブユニット、αサブユニットと異なるを提供しなければならないと仮定することができます。
ネイティブLHは、タンパク質分解酵素の作用に非常に安定であるが、すなわち、βサブユニットは、急速にキモトリプシンによって切断され、そしてハードサブユニットを酵素によって加水分解される。E.それは、キモトリプシンペプチド結合へのアクセスを防止、保護的な役割を持っています。
FSHの化学構造に関しては、現在、研究者は最終結果を得ていない。ちょうどLHのように、FSHは2つのサブユニットで構成されていますが、FSHのβサブユニットはLHのβサブユニットとは異なります。
プロラクチン
生殖のプロセスでは、別のホルモンであるプロラクチン(乳腺刺激ホルモン)が積極的に関わっています。哺乳動物におけるプロラクチンの主な生理学的特性は、乳腺の発達および泌乳の刺激、皮脂腺および内臓の成長の形で現れる。これは、男性の二次的な性的特性に対するステロイドの効果を促進し、マウスおよびラットにおける黄色体の分泌活性を刺激し、脂肪代謝の調節に関与する。近年、母体の行動の調節因子としてプロラクチンが注目されているが、この多機能性はその進化の進展によって説明される。これは古代の下垂体ホルモンの一つであり、両生類でも見られる。現在、いくつかの哺乳動物種のプロラクチンの構造は完全に解読されている。しかし、最近まで、科学者はヒトにこのようなホルモンが存在するかどうかについて疑問を呈してきた。多くの人は、その機能が成長ホルモンによって行われていると信じていました。今我々は、ヒトにおいてプロラクチンの存在を確かめ、その構造を部分的に解読している。プロラクチンレセプターは、成長ホルモンおよび胎盤ラクトゲンに活発に結合し、これは3つのホルモンの作用の単一メカニズムを示す。
ソマトトロピン
プロラクチンよりもさらに広い範囲の作用は、成長ホルモンであるソマトトロピンを有する。プロラクチンと同様に、それは腺下垂体の好酸性細胞によって産生される。STGは骨格の成長を刺激し、タンパク質の生合成を活性化し、脂肪動員効果をもたらし、体の大きさの増加を促進する。さらに、彼は交換プロセスを調整します。
後者におけるホルモンの関与は、下垂体腺による分泌の急激な増加(例えば、血液中の糖含量の低下)の事実によって確認される。
このヒトホルモンの化学構造は完全に確立されました - 191アミノ酸残基。その一次構造は、絨毛性ソマトモモトロピンまたは胎盤性ラクトゲンの構造に類似している。これらのデータは、生物学的活性の差異を示すが、2つのホルモンの有意な進化的近接性を示す。
問題のホルモンの高い特異的特異性を強調することが必要です。例えば、動物起源のSTHはヒトでは不活性です。これは、ヒトSTH受容体と動物STH受容体との間の反応、およびホルモンそれ自体の構造の両方に起因する。現在、生物学的活性を示すSTHの複雑な構造における活性部位を同定するための研究が進められている。我々は、他の特性を示す分子の個々の断片を研究する。例えば、ヒトSTHのペプシンによる加水分解の後、14アミノ酸残基からなり、分子31-44の領域に対応するペプチドを単離した。彼は成長の効果はなかったが、脂肪親和性活性は天然ホルモンより有意に優れていた。ヒト成長ホルモンは、動物における同様のホルモンとは対照的に、顕著な乳汁分泌活性を有する。
ACTH、成長ホルモン、TSHおよび他の - - 脂肪親和効果を有する多くの下垂体前葉の両方において脂肪動員活性を有するペプチドおよびタンパク質物質、及び熱帯下垂体ホルモンを合成しました。近年、特にβ-およびγ-脂肪親和性ホルモン(LPG)が注目されている。脂肪親和活動は、メラノサイトもkortikotropinstimuliruyuscheeと低カルシウム血症効果を持っており、インスリンの効果を与えるだけでなく、ベータ - LPG、の最も広く研究された生物学的特性。
現在、ヒツジLPG(90アミノ酸残基)、ブタおよびウシの脂肪親和性ホルモンの一次構造が解読されている。このホルモンは、異なる種のベータ-LPGの中央部分の構造は同じであるが、特定の特異性を有する。これは、ホルモンの生物学的特性を決定する。この部位の断片の1つは、α-MSH、β-MSH、ACTHおよびβ-LPGの構造に見出される。これらのホルモンは、進化の過程で同じ前駆体に由来することが示唆されている。γ-LPGはβ-LPGよりも弱い脂肪親和性活性を有する。
メラノサイト刺激ホルモン
このホルモンは、下垂体中葉で合成され、皮膚色素メラニン生合成を刺激するその生物学的機能に、皮膚細胞の両生類で着色メラノサイトの大きさと量を増加させます。これらのMSHの性質は、ホルモンの生物学的試験に用いられる。ホルモンには、アルファおよびベータ-MSHの2種類があります。アルファ-MSHは特異的特異性を持たず、すべての哺乳動物において同じ化学構造を有することが示されている。その分子は13個のアミノ酸残基からなるペプチド鎖である。対照的に、β-MSHは特異的特異性を有し、その構造は異なる動物において異なる。ほとんどの哺乳類では、β-MSH分子は18アミノ酸残基からなり、ヒトにおいてのみ、アミノ末端から4アミノ酸残基まで伸長する。α-MSHは副腎皮質刺激活性を有し、動物およびヒトの行動に対するその効果が実証されていることに留意すべきである。
オキシトシンおよびバソプレシン
視索上核のニューロンで、そしてオキシトシン - - paraventrikulyatornogoバソプレシン:下垂体後葉は視床下部で合成されバソプレシンおよびオキシトシンを蓄積します。その後、それらは下垂体に移されます。視床下部では、ホルモンであるバソプレシンの前駆体が最初に合成されることが強調されるべきである。同時に、第1および第2のタイプのニューロフィジンタンパク質がそこで産生される。第1のものはオキシトシンに結合し、第2のものはバソプレシンに結合する。これらの複合体は、軸索に沿って細胞質内として神経分泌顆粒を移動し、神経繊維が血液中に血管壁および顆粒内容で終端下垂体後葉に達します。バソプレッシンおよびオキシトシンは、完全に確立されたアミノ酸配列を有する最初の下垂体ホルモンである。それらの化学構造において、それらは1つのジスルフィド架橋を有するノナペプチドである。
考えホルモンは、種々の生物学的効果をもたらす:、膜を介して水と塩の輸送を刺激する昇圧効果を持っている、出産時に子宮の平滑筋の収縮を増加させ、乳腺の分泌を増加します。バソプレッシンはオキシトシンより高い抗利尿活性を有するが、後者は子宮および乳腺でより強く作用することに留意すべきである。バソプレッシン分泌の主なレギュレーターは水分摂取であり、腎臓管では細胞質膜の受容体に結合し、その後、酵素アデニル酸シクラーゼが活性化される。ホルモンと受容体との結合および生物学的効果のために、分子の異なる部分が原因である。
神経系を介して視床下部に関連した下垂体は、内部環境(ホメオスタシス)の不変性を確保することに関与する整数官能内分泌系を組み合わせます。内分泌内部恒常性の規制は、下垂体前葉の葉とzhelezami-「ターゲット」(甲状腺、副腎皮質、生殖腺)の間のフィードバックの原理に基づいています。過剰なホルモンは、zhelezoy-「ターゲット」を生成遅い、その欠乏は、対応向性ホルモンの分泌および単離を刺激します。フィードバックシステムは、視床下部を含む。それは、鉄標的のホルモン、受容体ゾーンに敏感です。具体的には、血液中を循環するホルモンに結合し、ホルモンの濃度に応じて応答を変更する、視床下部の受容体は、視床下部放出ホルモンadenogipofizotropnye、下垂体前葉の作業座標関連する視床下部中心にその効果を伝えます。従って、視床下部は神経内分泌脳とみなされるべきである。