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最後に見直したもの： 06.07.2025
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シュードモナス属は、シュードモナダ科（ガンマプロテオバクテリア綱、プロテオバクテリア型）に属し、20種以上を包含しています。これらの中には、土壌や水中に自然界に生息し、自然界における物質循環において大きな役割を果たしている種もあります。また、ヒト（「鼻疽および類鼻疽の病原体」も参照）、動物、植物の病理において重要な役割を果たす種もいます。
シュードモナス属はグラム陰性の非発酵細菌であり、シュードモナス属の代表的な菌種である緑膿菌（青膿菌）は多くの化膿性炎症性疾患の原因菌であり、その他いくつかの菌種も含まれる。
この細菌の名前は、膿性分泌物の特徴的な青緑色から付けられ、1862年にA. Lückeによって初めて記述されました。しかし、この病原体が純粋培養で分離されたのは1982年になってから、S. Gessardによってでした。P. aeruginosaはPseudomonadaceae科に属します。
緑膿菌の生化学的性質
シュードモナス属細菌は、グラム陰性の運動性を持つ直桿菌で、長さ1～3µmで、単独、対、または短鎖状に存在します。緑膿菌の運動性は、1本、まれに2本の極性鞭毛（単毛性または両毛性）によって確保されています。胞子は形成せず、IV型線毛（繊毛）を有します。特定の条件下では、多糖類からなるカプセル状の細胞外粘液を産生します。また、粘液産生量が多い、いわゆるムコイド株も存在します。このような細菌は、嚢胞性線維症患者の喀痰から最も多く分離されます。
全ての緑膿菌は、単純な栄養培地でよく生育する偏好気性菌です。液体栄養培地では、細菌は表面に特徴的な灰銀色の膜を形成します。血液寒天培地では、緑膿菌のコロニーの周囲に溶血帯が観察されます。緑膿菌の純培養を分離するには、防腐剤を添加した選択診断用または鑑別診断用の栄養培地（ブリリアントグリーンを添加したマラカイト寒天培地、またはアセトアミドを添加したCPC寒天培地）を使用します。最適な生育温度は37℃ですが、緑膿菌は42℃でも生育できるため、他の緑膿菌と区別することができます。緑膿菌のコロニーは、滑らかで丸く、乾燥しているか、粘液を帯びています（莢膜株の場合）。濃厚な栄養培地で培養すると、P. aeruginosa はジャスミン、ストロベリーソープ、またはキャラメルのような独特の甘い香りを発します。P. aeruginosa 属細菌の特徴的な生物学的特性として、培養中に患者の包帯や栄養培地を着色する水溶性色素を合成する能力があります。最も多く産生されるのは青緑色のフェナジン色素、ピオシアニンですが、紫外線で蛍光を発する緑色のフルオレセイン（ピオベルジン）色素、赤色（ピオルビン）、黒色（ピオメラニン）、黄色（オキシフェナジン）の色素も生成します。
緑膿菌はグルコースなどの炭水化物を発酵させませんが、酸化してエネルギーを得ることができます。緑膿菌を他のグラム陰性桿菌と区別するための鑑別診断には、特殊な培地を用いたOF試験（グルコース酸化発酵試験）が用いられます。この試験では、緑膿菌の純培養物を2本の試験管に接種し、一方を好気条件下で、もう一方を嫌気条件下で培養します。緑膿菌はラクトースのみを酸化できるため、指示薬の色は好気条件下で保持された試験管のみで変化します。緑膿菌は硝酸塩を亜硝酸塩に還元するほか、タンパク質分解活性も有し、ゼラチンを液化し、カゼインを加水分解します。緑膿菌はカタラーゼとシトクロム酸化酵素を有します。
緑膿菌（Pseudomonas aeruginosa）の多くの株は、殺菌作用を持つピオシンと呼ばれるバクテリオシンを産生します。緑膿菌株のピオシノタイピングは、疫学的標識や緑膿菌の種内同定に用いられます。この目的で、研究対象の株が分泌するピオシンのスペクトル、または他の緑膿菌のピオシンに対する感受性が決定されます。
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緑膿菌の抗原特性
緑膿菌は、O抗原とH抗原の存在により複雑な抗原構造を有しています。細胞壁のLPSは、型特異的な耐熱性O抗原であり、緑膿菌株の血清型判定に用いられます。鞭毛のH抗原は耐熱性であり、ワクチンのベースとなっています。線毛抗原も緑膿菌細胞表面に存在します。さらに、緑膿菌は、抗原性を持つ細胞外産物を多数産生します。例えば、外毒素A、プロテアーゼ、エラスターゼ、細胞外粘液などです。
緑膿菌の病原性因子
緑膿菌やその他のシュードモナス菌の病原性の主な要因の 1 つは、細胞壁の脂質多糖類である O 抗原であり、その作用機序は他のグラム陰性細菌と同じです。
緑膿菌（P. aeruginosa）は、シュードモナス感染症の発症に関与する様々な病原性因子を有しています。その中でも最も重要なものは以下のとおりです。
接着因子および定着因子は、P. aeruginosa の IV 型線毛および細胞外粘液です。
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毒素
緑膿菌の細胞壁外膜の LPS にはエンドトキシン特性があり、患者の発熱、乏尿、白血球減少症の発症に関与しています。
シュードモナス外毒素Aは、細胞や組織におけるタンパク質合成を阻害することで細胞代謝に深刻な障害を引き起こすピトトキシンです。ジフテリア毒素と同様に、ADP-リボシルトランスフェラーゼであり、伸長因子EF-2を阻害することでタンパク質合成を阻害します。また、プロテアーゼと共に免疫グロブリンの合成を阻害し、好中球減少症を引き起こすことも証明されています。外毒素Aは不活性型のプロトキシンとして産生され、体内の様々な酵素によって活性化されます。外毒素Aには保護作用があり、抗体が宿主細胞を毒素の有害な影響から保護し、菌血症やシュードモナス敗血症の発症を予防します。
外毒素S（外毒素酵素S）は、緑膿菌（Pseudomonas aeruginosa）の毒性の強い株にのみ存在します。細胞に対するその傷害作用のメカニズムは未だ解明されていませんが、外毒素酵素3を産生する緑膿菌（Pseudomonas aeruginosa）の株による感染症は、多くの場合致死的であることが知られています。外毒素AとSは、貪食細胞の活性も阻害します。
ロイコシジンは、ヒトの血液中の顆粒球に対して顕著な毒性作用を持つ細胞毒素でもあります。
エンテロトカインおよび透過性因子は、腸管型の緑膿菌感染症における局所組織病変の発症に一定の役割を果たし、水塩代謝の障害を引き起こします。
攻撃の酵素
P. aeruginosaは、熱不安定性ホスホリパーゼCと熱安定性糖脂質という2種類の溶血素を産生します。ホスホリパーゼCは肺胞表面のサーファクタント中のリン脂質を破壊し、呼吸器疾患において無気肺（気管支拡張症）を引き起こします。
ノイラミニダーゼは、呼吸器ムチンのコロニー形成に関与しているため、緑膿菌による気管支肺疾患や嚢胞性線維症の発症にも重要な役割を果たします。
エラスターゼは、緑膿菌の他のタンパク質分解酵素や外毒素Aと同様に、緑膿菌の病因による眼感染症、肺炎、敗血症の病変において出血、組織破壊、壊死を引き起こします。
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シュードモナス耐性
P. aeruginosa は抗生物質に対するかなり高い耐性を特徴としており、これはポリンの先天的欠陥による細菌外膜の透過性の低さ、および細菌がペニシリナーゼを合成する能力によって説明されます。
Pseudomonas aeruginosaは、餌となるものがほぼ存在しない状況でも生存します。淡水、海水、さらには蒸留水でも良好に生存します。また、カテーテルや様々な医療器具の保管、火傷や外科手術を行う病院での創傷洗浄に使用される消毒剤（例えば、フラシリン）の溶液中でも、Pseudomonas aeruginosaの培養物が生存し、増殖することさえ証明されています。
同時に、緑膿菌は乾燥や塩素系消毒剤の作用に敏感であり、高温（煮沸、オートクレーブ）にさらされると簡単に不活性化されます。
緑膿菌による疾患の疫学
緑膿菌感染症は、自己感染（内因性感染）または外因性感染によって発症することがあります。感染源は、人（病人または細菌の保菌者）だけでなく、自然界の様々な自然宿主（土壌、様々な淡水・塩水域）です。健康な人の約5～10％が様々な株の緑膿菌の保菌者であり（通常、腸内に定着します）、入院患者の約70％が保菌者であることが確認されています。緑膿菌は、給水・換気システム、果物や野菜、観葉植物、石鹸、ハンドウォッシャー、タオルの表面、呼吸器系など、あらゆる場所に存在します。そのため、緑膿菌感染症は腐生人症とみなすことができます。緑膿菌による感染症のメカニズムと感染経路は、接触、呼吸、血液、糞口感染です。
緑膿菌感染症は、重篤な併存疾患（糖尿病、火傷、白血病、嚢胞性線維症、腫瘍性疾患および臓器移植における免疫抑制）を有する免疫不全患者だけでなく、正常な免疫反応の場でも発生する可能性があります。緑膿菌の付着活性は気温の上昇に伴って増加することが知られているため、プール、サウナ、治療用浴槽の利用も緑膿菌感染症を引き起こす可能性があります。
緑膿菌は、院内感染、すなわち入院患者に発生する疾患の原因菌です。診療所における緑膿菌による感染は、医療処置（膀胱カテーテル挿入、内視鏡検査、創傷洗浄、包帯、消毒剤を用いた熱傷表面の処理、人工呼吸器の使用など）、職員の汚れた手、微生物が表面にバイオフィルムを形成している器具、または汚染された溶液の使用を介して発生することがあります。
緑膿菌は通常、損傷した組織を介して人体に侵入します。付着すると、創傷や火傷の表面、粘膜、または皮膚に定着し、増殖します。緑膿菌感染に対する免疫機構が人体に存在しない場合、局所的なプロセス（尿路、皮膚、呼吸器への感染）が広範囲に及ぶ（一般化）可能性があります。菌血症は病原体の拡散と敗血症の発症につながり、二次的な化膿性感染巣の形成につながることがよくあります。病原性因子（外毒素、攻撃的な酵素）にさらされると、臓器やシステムの機能が損なわれ、播種性血管内凝固症候群、ショック、呼吸窮迫症候群などの重篤な合併症が発生する可能性があります。
緑膿菌による疾患の臨床診断
主な診断方法は細菌学的検査です。検査材料としては、血液（敗血症の場合）、脳脊髄液（髄膜炎の場合）、膿および創傷分泌物（感染創および火傷の場合）、尿（尿路感染症の場合）、痰（呼吸器感染症の場合）などが挙げられます。検査材料の塗抹標本の細菌検査では、得られる情報はほとんどありません。P. aeruginosaの同定では、CPC寒天培地上での増殖特性、色素形成、培養物に特有の特異臭の有無、ピロクロムオキシダーゼ試験の陽性、好熱性（42℃で増殖）の検出、OF試験におけるグルコース酸化能などが考慮されます。細菌の種内同定には、血清型別、ピオピノタイピング、およびファージ型別が行われます。
血清学的研究方法は、完全な免疫蛍光アッセイ、オプソニン貪食反応、およびその他のいくつかのテストを使用して、緑膿菌抗原（通常は外毒素AおよびLPS）に対する特定の抗体を検出することを目的としています。
緑膿菌感染症の治療
緑膿菌感染症の治療には抗生物質が使用され、異なるグループの薬剤を併用することが推奨されます。抗菌療法は、抗生物質耐性図（アンチバイオグラム）を決定した上で処方されます。緊急時には、抗生物質は経験的に使用されます。
重症の緑膿菌感染症の治療には、多価赤血球緑膿菌ワクチンで免疫されたボランティアの血液から得られた高度免疫血漿も使用されます。
Pseudomonas aeruginosa によって引き起こされる皮膚感染症 (栄養性潰瘍、膿痂疹、火傷) の局所治療には、ホルマリンで殺菌した 7 つの異なる免疫型の Pseudomonas aeruginosa の培養液の懸濁液で高度免疫化した雄羊の血清から得られる抗 Pseudomonas 異種免疫グロブリンが使用されます。
さらに、化膿性皮膚感染症、膿瘍、シュードモナス感染症を合併した熱傷、膀胱炎、乳腺炎、およびシュードモナスが原因となるその他の疾患（敗血症を除く）の治療には、シュードモナスバクテリオファージ（バクテリオファージ ピオシアンサス）または多価液体ピオバクテリオファージを使用することができます。
緑膿菌による疾患の予防
効果的な滅菌、消毒、防腐処置、そして無菌操作規則の遵守は、病院におけるシュードモナス感染症の非特異的予防の主な対策です。予防策計画には、外部環境（空気、様々な物体、器具、機器）の汚染管理と個人衛生規則の遵守が必須です。
化膿性炎症性疾患の非特異的予防を目的として、抗感染免疫が弱っている患者には免疫調節薬の処方が推奨されます。
ワクチンは、緑膿菌（Pseudomonas aeruginosa）感染に対する能動免疫を誘導するために使用されます。現在、緑膿菌LPS、多糖類小球状（化学）ワクチン、リボソームワクチン、緑膿菌鞭毛抗原および細胞外粘液成分からの製剤、細胞外プロテアーゼおよび外毒素Aからのアナトキシンを用いたワクチンが開発されています。ロシアでは、多価小球状緑膿菌ワクチン（7種の緑膿菌株由来）とスタフィロプロテウス-緑膿菌ワクチンが使用されています。
緑膿菌感染症に対する能動免疫は、リスク群（嚢胞性線維症、糖尿病、免疫不全患者）の患者に適応となります。しかし、免疫不全患者におけるワクチンに対する免疫反応は遅く、必ずしも完全ではないため、能動免疫と受動免疫を組み合わせることが非常に重要です。