神経組織

神経組織は、脳と脊髄、神経、神経節（神経節）、神経終末といった神経系器官の主要な構成要素です。神経組織は、神経細胞（神経細胞、またはニューロン）と、解剖学的および機能的に関連する神経膠細胞の補助細胞で構成されています。

神経細胞（ニューロン）とその突起は、神経系器官の構造的・機能的単位です。神経細胞は刺激を感知し、興奮し、電気的・化学的信号（神経インパルス）の形で符号化された情報を生成・伝達することができます。また、神経細胞は情報の処理、保存、そして記憶からの取り出しにも関与しています。

それぞれの神経細胞には細胞体と突起があります。外側では、神経細胞は細胞膜（細胞膜）に囲まれており、細胞膜は興奮を伝導するだけでなく、細胞と周囲環境との間の物質交換も行います。神経細胞体には、核とそれを取り囲む細胞質（ペリカリオンとも呼ばれます）が含まれます（ギリシャ語のren（周囲）、karyon（核）に由来）。細胞質には、顆粒小胞体、ゴルジ体、ミトコンドリア、リボソームなどの細胞小器官が含まれています。ニューロンは、細胞質内に好染性物質（ニッスル物質）と神経原線維が存在することで特徴付けられます。好染性物質は好塩基性の塊（顆粒小胞体構造のクラスター）の形で検出され、その存在はタンパク質合成レベルが高いことを示しています。

神経細胞の細胞骨格は、様々な物質の輸送に関与する微小管（神経管）と中間径フィラメントによって構成されています。ニューロン体のサイズ（直径）は4～5µmから135µmの範囲です。神経細胞体の形状も、円形、卵形、錐体など多岐にわたります。神経細胞体からは、膜に囲まれた様々な長さの薄い細胞質突起が伸びています。成熟した神経細胞には2種類の突起があります。神経インパルスがニューロン体に到達する1つまたは複数の樹状分岐突起は、デイドライトと呼ばれます。これはいわゆる樹状突起による物質輸送です。ほとんどの細胞では、樹状突起の長さは約0.2µmです。多数の神経管と少数の神経フィラメントが、樹状突起の長軸方向に走っています。樹状突起の細胞質には、細長いミトコンドリアと、非顆粒小胞体の小胞が少数存在します。樹状突起の末端部分は、多くの場合フラスコ型です。神経インパルスが神経細胞体から発せられる唯一の、通常は長い突起は、軸索、または神経突起です。軸索は、神経細胞体の終末軸索丘から出発します。軸索は、他の神経細胞または作業器官の組織とシナプスを形成する多くの終末枝で終わります。軸索細胞膜（軸索鞘）の表面は滑らかです。軸索質（細胞質）には、細長いミトコンドリア、多数の神経管と神経フィラメント、小胞、および非顆粒小胞体の管が含まれます。リボソームと顆粒小胞体の要素は軸索質には存在しません。それらは、神経管束が存在する軸索丘の細胞質にのみ存在し、神経フィラメントの数は少ないです。

神経インパルスの移動速度に応じて、軸索輸送は 1 日あたり 1 ～ 3 mm の速度の低速輸送と、1 時間あたり 5 ～ 10 mm の速度の高速輸送の 2 種類に分けられます。

神経細胞は動的に分極しており、つまり、神経インパルスを樹状突起から神経細胞本体への一方向にのみ伝導することができます。

神経線維は、膜で覆われた神経細胞（樹状突起、神経突起）の突起です。各神経線維において、突起は軸状の円筒形をしており、その周囲を神経膠細胞に属する白斑細胞（シュワン細胞）が線維膜を形成しています。

膜の構造を考慮すると、神経線維は非髄鞘化（無髄）と髄鞘化（髄鞘形成）に分けられます。

無髄（非髄鞘）神経線維は、主に栄養ニューロンに見られます。これらの線維の膜は薄く、軸筒がシュワン細胞に押し込まれ、シュワン細胞によって形成された深い溝に押し込まれるように構築されています。軸筒の上部に二重になっている神経鞘細胞の閉じた膜は、中索と呼ばれます。多くの場合、膜内には1つの軸筒ではなく、複数（5〜20個）の軸筒があり、ケーブル型の神経線維を形成します。神経細胞のプロセスに沿って、その膜は次々に位置する多数のシュワン細胞によって形成されます。各神経線維の軸索膜とシュワン細胞の間には、神経インパルスの伝導に関与する組織液で満たされた狭い空間（10〜15 nm）があります。

髄鞘形成神経線維の太さは最大20µmです。これらはかなり太い細胞軸索（軸筒）によって形成され、その周囲には2層からなる鞘があります。内側のより厚い層はミエリン、外側の薄い層は神経鞘細胞によって形成されます。神経線維のミエリン層は複雑な構造をしており、発達中のシュワン細胞が神経細胞の軸索（軸筒）に螺旋状に巻き付いています。樹状突起にはミエリン鞘がないことは周知のとおりです。各髄鞘細胞は軸筒のごく一部を包み込んでいます。そのため、脂質からなるミエリン層はシュワン細胞内にのみ存在し、連続的ではなく不連続です。0.3～1.5mmごとに、いわゆる神経線維節（ランヴィエ絞輪）があり、そこではミエリン層が存在せず（中断され）、隣接する髄鞘細胞は末端で軸筒に直接接近します。シュワン細胞を覆う基底膜は連続しており、ランヴィエ絞輪を途切れることなく通過します。これらの絞輪は、Na ⁺イオンの透過性と電流（神経インパルス）の脱分極の場所と考えられています。このような脱分極（ランヴィエ絞輪の領域のみ）は、髄鞘形成神経線維に沿った神経インパルスの急速な通過を促進します。髄鞘形成神経線維に沿った神経インパルスは、ランヴィエ絞輪から次の絞輪へとジャンプするように伝導されます。無髄神経線維では、線維全体で脱分極が起こり、神経インパルスはゆっくりと伝わります。したがって、無髄線維に沿った神経インパルスの伝導速度は1～2 m / s、髄鞘形成線維に沿った神経インパルスの伝導速度は5～120 m / sです。

神経細胞の分類

プロセスの数に応じて、単極性（単一プロセス）ニューロンと双極性（二重プロセス）ニューロンに区別されます。プロセスの数が多いニューロンは、多極性または多プロセスと呼ばれます。双極性ニューロンには、脊髄神経節（ノード）の細胞である偽単極性（疑似単極性）ニューロンが含まれます。これらのニューロンは、2つのプロセスが細胞体から並んで伸びているが、プロセス間のスペースは光学顕微鏡では見えないため、疑似単極性と呼ばれます。したがって、光学顕微鏡では、これら2つのプロセスは1つと見なされます。樹状突起の数と分岐の程度は、ニューロンの局在とそれらが果たす機能によって大きく異なります。脊髄の多極性ニューロンは、不規則な形の本体、さまざまな方向に伸びる弱く分岐する樹状突起が多数、および側枝（側枝）が伸びる長い軸索を持っています。大脳皮質の大きな錐体ニューロンの三角形の小体からは、水平方向に弱く分岐する多数の短い樹状突起が伸びており、細胞の基底からは軸索が伸びている。樹状突起と神経突起はどちらも神経終末で終わる。樹状突起では感覚神経終末であり、神経突起では効果神経終末である。

神経細胞は、その機能的目的に応じて、受容体、効果器、連合細胞に分類されます。

受容ニューロン（感覚ニューロン）は、その終末で様々な感覚を感知し、神経終末（受容器）で発生したインパルスを脳に伝達します。そのため、感覚ニューロンは求心性神経細胞とも呼ばれます。効果ニューロン（作用、効果を引き起こすニューロン）は、脳から機能器官へ神経インパルスを伝導します。これらの神経細胞は遠心性ニューロンとも呼ばれます。連合性伝導ニューロン、あるいは介在性伝導ニューロンは、求心性ニューロンから遠心性ニューロンへ神経インパルスを伝達します。

分泌物を産生する機能を持つ大きなニューロンが存在します。これらの細胞は神経分泌ニューロンと呼ばれます。タンパク質、脂質、多糖類を含む分泌物（神経分泌物）は、顆粒の形で放出され、血液によって輸送されます。神経分泌は、神経系と心血管系（体液性）の相互作用に関与しています。

局在に応じて、次の種類の神経終末受容体が区別されます。

1. 外受容器は、環境要因による刺激を感知します。外受容器は体の外層、皮膚や粘膜、感覚器官などに位置します。
2. 内受容器は、主に内部環境の化学組成の変化（化学受容器）や組織や臓器の圧力（圧受容器、機械受容器）から刺激を受け取ります。
3. 固有受容器は、体自体の組織における刺激を感知します。筋肉、腱、靭帯、筋膜、関節包などに存在します。

機能に応じて、温度受容器、機械受容器、痛覚受容器が区別されます。前者は温度変化を、後者は様々な機械的刺激（皮膚への接触、圧迫など）を、そして後者は痛み刺激を感知します。

神経終末には、グリア細胞が存在しない自由終末と、神経終末が神経グリア細胞または結合組織要素によって形成されたカプセルである殻を持つ非自由終末とが区別されます。

自由神経終末は皮膚に存在します。表皮に近づくと、神経線維はミエリンを失い、基底膜を貫通して上皮層に入り、そこで上皮細胞の間を枝分かれして顆粒層に達します。直径0.2µm未満の終末枝は、先端がフラスコ状に広がります。同様の神経終末は、粘膜上皮や眼の角膜にも存在します。終末自由受容器神経終末は、痛覚、熱覚、冷覚を感知します。他の神経線維も同様に表皮を貫通し、触覚細胞（メルケル細胞）と接触して終末に達します。神経終末は拡張し、メルケル細胞とシナプスのような接触を形成します。これらの終末は、圧力を感知する機械受容器です。

非自由神経終末には、被包型（結合組織の被膜で覆われている）と非被包型（被膜がない）があります。非被包型神経終末は結合組織に存在します。毛包の終末もこれに含まれます。被包型神経終末には、触覚小体、層状小体、球状小体（ゴルジ・マッツォーニ小体）、生殖小体があります。これらの神経終末はすべて機械受容器です。このグループには、温度受容器である終末球も含まれます。

層状小体（ファーテル・パチーニ小体）は、すべての被包神経終末の中で最大のものです。楕円形で、長さ3～4 mm、厚さ2 mmに達します。内臓の結合組織および皮下基底（真皮、最も頻繁には真皮と皮下組織の境界）に存在します。多数の層状小体が、大血管の外膜、腹膜、腱、靭帯、動静脈吻合部に沿って見られます。小体の外側は、層状構造を持ち毛細血管が豊富な結合組織被膜で覆われています。結合組織膜の下には外球部があり、扁平な六角形の神経周囲類上皮細胞によって形成された10～60枚の同心円状の板で構成されています。小体に入った神経線維は、髄鞘を失います。体内ではリンパ球に囲まれており、内部球を形成しています。

触覚小体（マイスナー小体）は、長さ50～160µm、幅約60µmの楕円形または円筒形です。特に指の皮膚の乳頭層に多く見られます。また、唇、まぶたの縁、外性器の皮膚にも見られます。触覚小体は、細長く、扁平で、または洋ナシ形のリンパ球が多数重なり合って形成されます。触覚小体に入る神経線維はミエリンを失います。神経周膜は、数層の類上皮様神経周膜細胞で形成された小体を取り囲む被膜へと移行します。触覚小体は、触覚や皮膚の圧迫を感知する機械受容器です。

生殖小体（ルフィニ小体）は紡錘形で、手指や足指の皮膚、関節包、血管壁に存在する。小体は神経周縁細胞で形成された薄い被膜に囲まれている。被膜に入ると神経線維はミエリンを失い、多数の枝に分岐し、末端はフラスコ状の腫脹部を形成し、その周囲は白斑細胞で囲まれる。これらの腫脹部は小体の基底部を形成する線維芽細胞とコラーゲン繊維に近接している。ルフィニ小体は機械受容器であるだけでなく、熱を感知し、固有受容器としても機能する。

終末球（クラウゼ球）は球形で、皮膚、眼の結膜、口腔粘膜に存在します。球は厚い結合組織の被膜で覆われています。被膜に入ると神経線維は髄鞘を失い、球の中央で枝分かれして多数の枝を形成します。クラウゼ球は冷感を感知しますが、機械受容器でもある可能性があります。

陰茎亀頭とクリトリスの皮膚乳頭層の結合組織には、末端フラスコに似た生殖小体が多数存在し、これらは機械受容器です。

固有受容器は、筋の収縮、腱や関節包の張力、特定の動作を行うために必要な筋力、あるいは特定の姿勢で身体部位を保持するために必要な筋力を感知します。固有受容器の神経終末には、神経筋紡錘と神経腱紡錘が含まれており、これらは筋腹または腱に存在します。

神経腱紡錘は、筋肉から腱への移行点に位置します。これらは腱（コラーゲン）線維の束で、筋線維に結合し、結合組織の被膜に囲まれています。太い有髄神経線維は通常、紡錘に近づき、そこで髄鞘を失い、終末枝を形成します。これらの終末は腱線維の束の間に位置し、筋肉の収縮作用を感知します。

神経筋紡錘は長さ3～5mm、厚さ最大0.5mmと大きく、結合組織の被膜に囲まれています。被膜内には、構造の異なる細くて短い横紋筋線維が最大10～12本存在します。筋線維によっては、核が中心部に集中し「核袋」を形成しているものもあれば、筋線維全体に沿って「核鎖」状に核が位置しているものもあります。どちらの線維にも、環状（一次）神経終末が螺旋状に分岐し、収縮の長さと速度の変化に反応します。「核鎖」を持つ筋線維の周囲には、ブドウ状（二次）神経終末も分岐し、筋長の変化のみを感知します。

筋肉は、各筋線維上に効果器神経筋終末を有する。筋線維に近づくと、神経線維（軸索）はミエリンを失い、枝分かれする。これらの終末は基底膜であるレモサイト（線維細胞）で覆われており、レモサイトは筋線維の基底膜まで達する。各神経終末の軸索膜は、ある筋線維の筋鞘に接触し、筋線維を屈曲させる。終末と筋線維の間の隙間（幅20～60 nm）には、シナプス間隙のようにアセチルコリンエステラーゼを含む非晶質物質が存在する。筋線維の神経筋終末付近には、多数のミトコンドリア（ポリリボソーム）が存在する。

横紋筋（平滑筋）組織の効果神経終末は、シナプス小胞とノルアドレナリンおよびドーパミンを含むミトコンドリアを含む腫脹を形成する。ほとんどの神経終末および軸索腫脹は心筋細胞の基底膜に接触するが、基底膜を貫通する神経終末はごくわずかである。神経線維と筋細胞の接触部では、軸索膜と心筋細胞の細胞膜の間に約10nmの厚さの隙間がある。

ニューロンは電気信号（神経インパルス）を感知し、伝導し、他の神経細胞や機能器官（筋肉、腺など）に伝達します。神経インパルスが伝達される場所では、ニューロンは細胞間結合、すなわちシナプス（ギリシャ語の「synapsis（シナプシス）」に由来）によって互いに結合しています。シナプスにおいて、電気信号は化学信号に変換され、化学信号は電気信号に変換されます。

[ 1 ], [ 2 ]

シナプス

ニューロンのどの部分が互いに接続されているかによって、以下のシナプスが区別されます。軸索性シナプスは、あるニューロンの末端が別のニューロンのニューロン体と接触するシナプスです。軸索樹状突起性シナプスは、軸索が樹状突起と接触するシナプスです。軸索間シナプスは、同じ名前の突起である軸索が接触するシナプスです。ニューロン鎖のこの配置により、これらの鎖に沿って興奮を伝導することが可能になります。神経インパルスの伝達は、神経伝達物質と呼ばれる生理活性物質の助けを借りて行われます。メディエーターの役割は、2つのグループの物質によって行われます。

1. ノルエピネフリン、アセチルコリン、一部のモノアミン（アドレナリン、セロトニンなど）
2. 神経ペプチド（エンケファリン、ニューロテンシン、ソマトスタチンなど）。

各介在ニューロンシナプスは、シナプス前部とシナプス後部に分かれています。これらの部はシナプス間隙によって隔てられています。神経インパルスは、シナプス前膜によって制限された神経終末に沿って棍棒状のシナプス前部に入ります。シナプス前部の細胞質には、メディエーターを含む直径4～20 nmの円形膜シナプス小胞が多数存在します。神経インパルスがシナプス前部に到達すると、カルシウムチャネルが開き、Ca ²⁺イオンがシナプス前部の細胞質に浸透します。Ca ²⁺含有量が増加すると、シナプス小胞はシナプス前膜と融合し、中程度の電子密度の非晶質物質で満たされた幅20～30 nmのシナプス間隙に神経伝達物質を放出します。

シナプス後膜の表面には、シナプス後膜の緻密化が見られます。神経伝達物質はシナプス後膜の受容体に結合し、その電位変化、すなわちシナプス後電位が生じます。こうして、シナプス後膜は化学刺激を電気信号（神経インパルス）に変換します。電気信号の強度は、放出された神経伝達物質の量に正比例します。伝達物質の放出が止まると、シナプス後膜の受容体は元の状態に戻ります。

神経膠細胞

ニューロンは、神経膠細胞によって提供される特定の環境下で存在し、機能します。神経膠細胞は、支持、栄養、保護、絶縁、分泌など、様々な機能を果たします。神経膠細胞（グリアサイト）には、マクログリア（上衣細胞、アストロサイト、オリゴデンドロサイト）と、単球由来のミクログリアが区別されます。

上衣細胞は脳室と脊柱管の内側を覆っています。これらの細胞は立方体または角柱状で、単層に配列しています。上衣細胞の頂端面は微絨毛で覆われており、その数は中枢神経系（CNS）の部位によって異なります。上衣細胞の基底面からは長い突起が伸びており、下層の細胞間を貫通して枝分かれし、毛細血管と接触します。上衣細胞は、輸送過程（脳脊髄液の生成）、支持機能と境界機能、そして脳代謝に関与しています。

アストロサイトは中枢神経系の主要なグリア細胞（支持細胞）です。線維性アストロサイトと原形質性アストロサイトに区別されます。

線維性アストロサイトは、脳と脊髄の白質において主に存在します。これらは多枝（20～40本の突起）を持つ細胞で、細胞体は約10μmの大きさです。細胞質には多数の原線維があり、突起へと伸びています。突起は神経線維の間に位置し、一部の突起は毛細血管に達しています。原形質アストロサイトは星型の形状をしており、細胞体からは分岐した細胞質突起があらゆる方向に伸びています。これらの突起はニューロンの突起を支える役割を果たし、アストロサイトの細胞膜とは約20nmの隙間で隔てられています。アストロサイトの突起は、ニューロンが存在する細胞内でネットワークを形成します。これらの突起は末端で広がり、幅の広い「脚」を形成します。これらの「脚」は互いに接触しながら毛細血管を四方から取り囲み、血管周囲グリア境界膜を形成します。アストロサイトの突起は、その先端が脳表面に達し、互いに連結して連続した表層境界膜を形成します。この境界膜には、アストロサイトと軟膜を隔てる基底膜が隣接しています。アストロサイトの突起の先端が拡張して形成されるグリア膜は、ニューロンを隔離し、ニューロン特有の微小環境を作り出します。

オリゴデンドロサイトは、多数の小さな卵形細胞（直径6～8µm）で、クロマチンに富んだ大きな核を持ち、その周囲を薄い細胞質の縁が取り囲み、中程度に発達した細胞小器官を内包しています。オリゴデンドロサイトはニューロンとその突起の近くに位置します。オリゴデンドロサイトの細胞体からは、短い円錐形で幅広の扁平な台形のミエリン形成突起が少数伸びています。末梢神経系の神経線維の鞘を形成するオリゴデンドロサイトは、レモサイトまたはシュワン細胞と呼ばれます。

ミクログリア（オルテガ細胞）は、脳の白質の全グリア細胞の約5%、灰白質の全グリア細胞の約18%を占め、角張った形または不規則な形をした小型の細長い細胞です。細胞体（グリアマクロファージ）からは、茂みのような様々な形状の突起が多数伸びています。一部のミクログリア細胞は、その基部が毛細血管に広がっているように見えます。ミクログリア細胞は運動性と貪食能を有しています。