神経系の複雑な機能は、その特殊な形態に基づいています。
子宮内期には、神経系が他の器官や系よりも早期かつ急速に形成・発達します。同時に、他の器官や系の形成・発達は、神経系の特定の構造の発達と同期して起こります。PK・アノキンによれば、このシステム形成のプロセスは、多様な器官や構造の機能的成熟と相互作用をもたらし、出生後の呼吸、栄養、運動、その他の生命維持機能の遂行を保障します。
神経系の形態形成は、適切な妊娠期間における神経系の新しい構造の連続的な出現(子宮内過程のみ)である本来の形態形成と、機能的形態形成に分けられます。本来の形態形成には、神経系のさらなる成長、個々の構造の質量と体積の増加を伴う発達が含まれます。これは神経細胞数の増加ではなく、神経細胞体と突起の成長、髄鞘形成過程、グリア細胞と血管要素の増殖によって引き起こされます。これらの過程は、部分的には小児期全体を通して継続します。
新生児の脳は最も大きな臓器の一つであり、重さは340~400グラムです。AF Tur氏によると、男の子の脳は女の子よりも10~20グラム重いそうです。1歳になると脳の重さは約1000グラムになります。9歳になると平均1300グラムになり、残りの100グラムは9歳から20歳の間に増加します。
機能的形態形成は形態形成そのものよりも遅く始まり、遅く終わるため、動物に比べて人間の幼少期の期間は長くなります。
脳の発達という問題に触れるにあたっては、BNクロソフスキーの研究に注目すべきです。彼は、脳に栄養を供給するシステム、すなわち脳脊髄液と血液系の発達とこのプロセスを関連付けて考察しました。さらに、神経系の発達と、それを保護する膜、頭蓋骨や脊椎の骨構造などの間には、明確な対応関係が見られます。
形態形成
個体発生の過程で、ヒトの神経系の要素は、胚の外胚葉(ニューロンと神経膠細胞)と中胚葉(膜、血管、中膠細胞)から発達します。発育3週目が終わる頃には、ヒトの胚は長さ約1.5cmの楕円形の板状になります。この時、神経板は胚の背側に沿って縦方向に位置する外胚葉から形成されます。神経上皮細胞の不均一な増殖と凝縮の結果、神経板の中央部分がたるみ、神経溝が現れ、胚体内へと深く入り込みます。やがて神経溝の縁は閉じ、皮膚の外胚葉から分離された神経管へと変化します。神経溝の両側には細胞群が突出しており、神経襞と外胚葉の間に連続した層、すなわち神経節板を形成します。感覚神経節(頭蓋、脊髄)および自律神経節の細胞の原料として機能します。
形成された神経管には 3 つの層があります。内側上衣層では細胞が活発に有糸分裂し、中間層はマントル(外套) で、この層の細胞の有糸分裂と内側上衣層からの細胞の移行の両方によって細胞組成が補充されます。外側の層は辺縁ベールと呼ばれ、前の 2 つの層の細胞の突起によって形成されます。
その後、内層の細胞は、脊髄の中心管を裏打ちする円筒状の上衣細胞(グリア細胞)へと分化します。外套層の細胞要素は二方向に分化します。そこから神経芽細胞(徐々に成熟した神経細胞へ分化します)と海綿状芽細胞(様々な種類の神経グリア細胞(アストロサイトとオリゴデンドロサイト))が生じます。
神経芽細胞 » 海綿状芽細胞は、子宮内生活の 2 ヶ月目の終わりまでに現れる特殊な構造である胚芽マトリックスに位置し、脳胞の内壁の領域にあります。
子宮内胎児期3ヶ月目までに、神経芽細胞は目的地への移動を開始します。最初に海綿状脳芽細胞が移動し、続いて神経芽細胞がグリア細胞の突起に沿って移動します。ニューロンの移動は子宮内胎児期32週目まで続きます。移動の過程で、神経芽細胞は成長し、ニューロンへと分化します。ニューロンの構造と機能は多様であるため、神経系にいくつの種類のニューロンが存在するかは、未だ完全には解明されていません。
神経芽細胞が分化するにつれて、核と細胞質の微細構造は変化します。核には、電子密度の異なる領域が繊細な粒状や糸状に現れます。細胞質には、小胞体の広い槽と狭い管が多数存在し、リボソームの数が増加し、層状複合体が順調に発達します。神経芽細胞の細胞体は徐々に洋ナシ型になり、その先端から神経突起(軸索)と呼ばれる突起が形成され始めます。その後、樹状突起と呼ばれる別の突起が分化します。神経芽細胞は成熟した神経細胞であるニューロンへと変化します(軸索と樹状突起を含む神経細胞体全体を指す「ニューロン」という用語の使用は、1891年にW. Waldeirによって提唱されました)。神経芽細胞とニューロンは、神経系の胚発生中に有糸分裂によって分裂します。胚発生後期には、ニューロンの有糸分裂および無糸分裂の様相が観察されることがあります。ニューロンは、神経細胞を培養した条件下で試験管内で増殖します。現在、一部の神経細胞では分裂の可能性が確立されていると考えられます。
誕生までに、ニューロンの総数は200億個に達します。神経芽細胞とニューロンの成長と発達に伴い、神経細胞のプログラムされた死、すなわちアポトーシスが始まります。アポトーシスは20歳を過ぎると最も激しくなり、最初に死滅するのは、本来の働きに含まれず、機能的なつながりを持たない細胞です。
アポトーシスの発生時期と速度を調節するゲノムが破壊されると、個々の細胞が死ぬのではなく、個々のニューロンシステムが同時に死滅し、遺伝性のさまざまな神経系の変性疾患として現れます。
脊髄に平行に伸び、脊髄から左右背側に伸びる神経管(髄管)からは、解離した神経節板が突出し、脊髄神経節を形成します。髄管からの神経芽細胞の同時移動は、傍脊髄節神経節、椎前神経節、器官外神経節、および壁内神経節を含む交感神経境界幹の形成を伴います。脊髄細胞(運動ニューロン)の突起は筋肉に接近し、交感神経節細胞の突起は内臓に広がり、脊髄神経節細胞の突起は発達中の胎児のあらゆる組織と器官に浸透し、求心性神経支配を提供します。
神経管の先端部の形成過程においては、体節性(メタメリズム)の原理は観察されない。神経管腔の拡張と細胞量の増加は、一次脳小胞の形成を伴い、その後、そこから脳が形成される。
胚発生の第4週までに、神経管の先端に3つの主要な脳胞が形成されます。解剖学では、これらを統一するために「矢状面」、「前頭面」、「背側」、「腹側」、「吻側」などの名称を用いるのが一般的です。神経管の最吻側部分は前脳(前脳)で、続いて中脳(中脳)、そして後脳(菱脳)が続きます。その後(第6週)、前脳はさらに2つの脳胞に分割されます。大脳の半球といくつかの基底核からなる終脳と、間脳です。間脳の両側には眼胞が成長し、そこから眼球の神経要素が形成されます。この成長によって形成された眼杯は、そのすぐ上にある外胚葉に変化を引き起こし、水晶体の出現につながります。
発達の過程では、中脳に大きな変化が起こり、視覚、聴覚、痛み、温度、触覚の感覚に関連する特殊な反射中枢が形成されます。
菱脳は、小脳と橋を含む後脳(中脳)と延髄(脊髄脳または延髄)に分けられます。
神経管の各部位の成長速度はそれぞれ異なり、その結果、神経管の経路に沿って複数の屈曲部が形成されますが、これらの屈曲部はその後の胚発生中に消失します。中脳と間脳の接合部では、脳幹の90度の屈曲部が保持されています。
7 週目までに、大脳半球の線条体と視床が明確に定義され、下垂体漏斗とラトケ陥凹が閉じ、血管叢が現れ始めます。
8 週目までに、大脳皮質に典型的な神経細胞が現れ、嗅葉が目立つようになり、硬膜、軟膜、くも膜がはっきりと見えるようになります。
10週目(胎児の長さが40 mm)までに、脊髄の最終的な内部構造が形成されます。
12週目(胎芽の長さ56mm)までに、ヒトに特徴的な脳構造の共通点が現れます。神経グリア細胞の分化が始まり、脊髄の頸部と腰部の肥厚が観察され、ウマの尾と脊髄終末部が出現します。
16週目(胎児の長さが1 mm)までに、脳の小葉が区別できるようになり、脳半球が脳表面の大部分を覆い、四分体の結節が現れ、小脳がより顕著になります。
20週目(胎児の長さが160 mm)までに、癒着(交連)の形成が始まり、脊髄の髄鞘形成が始まります。
大脳皮質の典型的な層は25週目までに目に見えるようになり、脳の溝と回旋は28~30週目までに形成され、脳の髄鞘形成は36週目から始まります。
発達の 40 週目までに、脳の主要な回旋はすべてすでに存在し、溝の外観はその概略図に似ているようです。
生後 2 年目の初めには、この図式的な性質は消え、小さな名前のない溝の形成により違いが現れ、主な溝と畳み込みの分布の全体像が著しく変化します。
神経構造の髄鞘形成は、神経系の発達において重要な役割を果たします。このプロセスは、神経線維系の解剖学的および機能的特徴に従って順序付けられます。ニューロンの髄鞘形成は、システムの機能的成熟度を示します。髄鞘は、興奮時にニューロンで発生する生体電気インパルスに対する一種の絶縁体です。また、神経線維に沿った興奮のより速い伝導も保証します。中枢神経系では、ミエリンは白質の神経線維間に位置するオリゴデンドログリオサイトによって産生されます。しかし、ミエリンは灰白質のオリゴデンドログリオサイトによっても合成されます。髄鞘形成はニューロン体付近の灰白質で始まり、軸索に沿って白質へと移動します。それぞれのオリゴデンドログリオサイトは、髄鞘の形成に関与します。髄鞘は、神経線維の個々の部分を連続した螺旋層で包みます。髄鞘はランヴィエ絞輪によって分断されています。髄鞘形成は子宮内発育の4ヶ月目に始まり、出生後に完了します。一部の線維は生後数年間のみ髄鞘形成されます。胚発生時には、中心前回および中心後回、大脳皮質の鳥骨溝とその周辺部分、海馬、視床淡蒼球複合体、前庭核、下オリーブ、小脳虫部、脊髄の前角および後角、側索および後索の上行性求心性神経系、側索の一部の下行性神経系などの構造が髄鞘形成されます。錐体路線維の髄鞘形成は子宮内発育の最終月に始まり、生後1年間継続します。中前頭回および下前頭回、下頭頂小葉、中側頭回および下側頭回では、髄鞘形成は出生後にのみ始まります。これらは最初に形成され、感覚情報の知覚(感覚運動野、視覚野、聴覚野)と関連し、皮質下構造と情報伝達を行います。これらは系統発生的に脳の古い部分です。髄鞘形成が遅く始まる領域は系統発生的に新しい構造であり、皮質内結合の形成に関連しています。
このように、神経系は系統発生および個体発生の過程において長い発達の道筋を辿り、進化によって生み出された最も複雑なシステムです。MI Astvatsaturov(1939)によると、進化パターンの本質は次のとおりです。神経系は、生物と外部環境との相互作用の過程で発生し、発達します。系統発生および個体発生の過程で、神経系は固定した安定性を失って変化し、継続的に改善します。生物と外部環境との複雑で流動的な相互作用の過程の結果として、新しい条件反射が発達し、改善され、強化され、新しい機能の形成の基礎となります。より完全で適切な反応と機能の発達と強化は、生物に対する外部環境の作用、つまり与えられた存在条件への適応(生物の環境への適応)の結果です。機能的進化(生理学的、生化学的、生物物理学的)は形態学的進化に対応し、つまり新しく獲得した機能が徐々に強化されます。新しい機能の出現によって、古い機能は消滅しません。古い機能と新しい機能の一定の従属関係が発達する。神経系の新しい機能が消失すると、古い機能が顕在化する。したがって、進化的に若い神経系の部分が損傷を受けた際に観察される多くの臨床症状は、より古い構造の機能に現れる。疾患が発生すると、系統発生のより低い段階への一種の回帰が起こる。例えば、大脳皮質の調節作用が消失すると、深部反射が増加したり、病的な反射が現れたりする。神経系の最も脆弱な構造は、系統発生的に若い部分、特に大脳半球の皮質と大脳皮質であり、そこでは防御機構がまだ発達していない。一方、系統発生的に古い部分では、数千年にわたる外部環境との相互作用を通じて、その要因に対抗する特定の機構が形成されている。系統発生的に若い脳の構造は、修復(再生)能力が低い。