上皮組織

上皮組織（上皮繊維）は体表面を覆い、粘膜の内側を覆って体と外部環境（外皮上皮）を隔てています。腺は上皮組織（腺上皮）から形成されます。さらに、感覚上皮があり、その細胞は聴覚、平衡感覚、味覚器官における特定の刺激を感知するために変化しています。

上皮組織の分類。基底膜に対する位置によって、外皮上皮は単層と多層に分けられます。単層上皮のすべての細胞は基底膜上にあります。多層上皮の細胞は複数の層を形成し、下層（深層）の細胞のみが基底膜上にあります。単層上皮は、単列、または同形（扁平、立方、角柱状）と多列（擬似多層）に分けられます。単層上皮のすべての細胞の核は同じ高さにあり、すべての細胞は同じ高さにあります。

細胞の形状と角質化能力に応じて、重層角質化上皮（平坦）、重層非角質化上皮（平坦、立方、角質）、移行上皮に区別されます。

すべての上皮細胞は共通の構造的特徴を有する。上皮細胞は極性を持ち、その頂端部分は基底部分とは異なる。被覆上皮の上皮細胞は基底膜上に位置する層を形成し、血管を欠いている。上皮細胞は、あらゆる汎用器官を含む。その発達と構造は、上皮細胞の機能と関連している。例えば、タンパク質を分泌する細胞は顆粒小胞体の成分を豊富に含み、ステロイドを産生する細胞は非顆粒小胞体の成分を豊富に含む。吸収細胞は多数の微絨毛を有し、呼吸器粘膜を覆う上皮細胞は繊毛を備えている。

外皮上皮は、バリア機能と保護機能、吸収機能（小腸、腹膜、胸膜、腎尿細管などの上皮）、分泌機能（羊膜上皮、蝸牛管の血管帯の上皮）、ガス交換機能（呼吸肺胞上皮）を果たします。

単層上皮。単層上皮には、単純扁平上皮、単純立方上皮、単純円柱上皮、擬似重層上皮が含まれます。

単層扁平上皮は、基底膜上に位置する薄い扁平細胞の層です。核の領域には、細胞の自由表面の突起が見られます。上皮細胞は多角形です。扁平上皮細胞は、腎糸球体被膜の外壁を形成し、眼の角膜を後方から覆い、すべての血管とリンパ管、心臓の腔（内皮細胞）と肺胞（呼吸上皮細胞）を裏打ちし、漿膜の向かい合う表面（中皮細胞）を覆っています。

内皮細胞は細長い（紡錘形の場合もある）形状で、非常に薄い細胞質層でできています。細胞の核部分は肥厚し、血管内腔に突出しています。微絨毛は主に核の上に位置しています。細胞質には、微飲小胞、単一のミトコンドリア、顆粒小胞体、ゴルジ体などの要素が含まれています。漿膜（腹膜、胸膜、心膜）を覆う中皮細胞は内皮細胞に似ています。その自由表面は多数の微絨毛で覆われており、一部の細胞は2～3個の核を持っています。中皮細胞は内臓の相互滑りを促進し、臓器間の癒着（融合）の形成を防ぎます。呼吸器上皮細胞の大きさは50～100μmで、細胞質には微飲小胞とリボソームが豊富に含まれています。その他の細胞小器官はあまり表現されていません。

単純立方上皮は単層の細胞から形成されます。繊毛のない立方上皮細胞（腎臓の集合管、ネフロンの遠位直尿細管、胆管、脳の血管叢、網膜色素上皮など）と繊毛のある立方上皮細胞（終末細気管支および呼吸細気管支、脳室の空洞を裏打ちする上衣細胞）に区別されます。眼の水晶体の前部上皮も立方上皮です。これらの細胞の表面は滑らかです。

単純な単層の円柱上皮（プリズマティック）は、胃の入り口から肛門、腎臓の乳頭管と集合管の壁、唾液腺の横紋管、子宮、卵管に至るまで、消化管の粘膜を覆っています。円柱上皮細胞は、背の高い角柱状の多角形または円形の細胞です。細胞は、細胞の表面近くに位置する複雑な細胞間結合によって互いに密接に隣接しています。円形または楕円形の核は通常、細胞の下部（基底部）3分の1にあります。多くの場合、プリズマティック上皮細胞には、多数の微絨毛、不動毛、または繊毛が備わっています。微絨毛細胞は、腸粘膜と胆嚢の上皮で優勢です。

偽多層（多列）上皮は、主に楕円形の核を持つ細胞によって形成されます。核は異なる階層に位置しています。すべての細胞は基底膜上にありますが、すべての細胞が器官の内腔に到達しているわけではありません。このタイプの上皮は、以下の3種類の細胞に分けられます。

1. 基底上皮細胞は、下層（深層）の細胞列を形成します。上皮細胞の再生の源であり、細胞集団の最大2%が毎日再生されます。
2. 介在上皮細胞は分化が乏しく、繊毛や微絨毛を欠き、器官の内腔に達していない。表層細胞の間に位置する。
3. 表面上皮細胞は、器官の内腔に達する細長い細胞です。これらの細胞は丸い核と、特にゴルジ体と小胞体といったよく発達した細胞小器官を有しています。頂端細胞膜は血液絨毛と繊毛で覆われています。

繊毛細胞は鼻、気管、気管支の粘膜を覆い、非繊毛細胞は男性の尿道の一部、腺の排泄管、精巣上体の管、精管の粘膜を覆います。

多層上皮。このタイプの上皮には、非角化性扁平上皮、角化性扁平上皮、多層立方上皮、円柱上皮が含まれます。

重層扁平上皮（非角化上皮）は、口腔粘膜と食道粘膜、肛門管移行部、声帯、膣、女性尿道、そして角膜外表面を覆っています。この上皮は3層構造をしています。

1. 基底層は基底膜上に位置する大きな柱状細胞によって形成されます。
2. 有棘層（中間層）は、突起を有する大きな多角形細胞によって形成される。基底層と有棘層の下部は胚芽層（胚芽層）を形成する。上皮細胞は有糸分裂により分裂し、表面に向かって移動しながら扁平化し、表層の剥離細胞を置換する。
3. 表層は平らな細胞によって形成されます。

皮膚の表面全体を覆っている多層構造の扁平角化上皮は、表皮を形成します。皮膚の表皮は5層から構成されています。

1. 基底層は最も深い層です。基底膜上に柱状細胞が存在します。核の上にある細胞質にはメラニン顆粒が含まれています。基底上皮細胞の間には、色素を含む細胞であるメラノサイトが存在します。
2. 有棘層は、大きな多角形の有棘上皮細胞の層によって形成されます。有棘層の下部と基底層は胚葉を形成し、胚葉の細胞は有糸分裂によって表面に向かって移動します。
3. 顆粒層はケラトヒアリン顆粒を豊富に含んだ楕円形上皮細胞で構成されています。
4. 光沢のある層は、ケラチンを含む平らな無核上皮細胞が存在するため、顕著な光屈折能力を持っています。
5. 角質層は、ケラチンと気泡を含む角質鱗片である角質化細胞のいくつかの層によって形成されます。

表面の角質層が剥がれ落ち（脱落）、深層の細胞がその場所に移動します。角質層は熱伝導率が低いです。

重層立方上皮は、複数層（3～10層）の細胞から構成されています。表層は立方細胞で表されます。細胞は微絨毛を有し、グリコーゲン顆粒を豊富に含んでいます。表層の下には、細長い紡錘形の細胞が複数層存在しています。多角形または立方細胞は基底膜上に直接存在します。このタイプの上皮は稀で、多核柱状上皮と重層扁平上皮（鼻前庭後部の粘膜、喉頭蓋、男性尿道の一部、汗腺の排泄管）の間の短い距離にある小さな領域に存在します。

重層円柱上皮もまた、複数層（3～10層）の細胞から構成されています。表層上皮細胞は角柱状で、表面に繊毛を有することが多いです。深層上皮細胞は円筒形または立方体です。このタイプの上皮は、唾液腺と乳腺の排泄管、咽頭、喉頭、男性尿道の粘膜など、様々な部位に見られます。

移行上皮。腎盂、尿管、膀胱、尿道入口部の粘膜を覆う移行上皮では、臓器の粘膜が伸展すると層数が変化（減少）します。表層の細胞膜は折り畳まれており、非対称です。外側の層は密度が高く、内側の層は薄くなっています。空の膀胱では、細胞は高く、標本では最大6～8列の核が確認できます。尿が満たされた膀胱では、細胞は扁平化し、核の列数は2～3列を超えず、表層の細胞膜は滑らかです。

腺上皮。腺上皮細胞（腺細胞）は、多細胞腺と単細胞腺の実質を形成します。腺は、排泄管を持つ外分泌腺と、排泄管を持たない内分泌腺に分けられます。内分泌腺は、合成した物質を細胞間隙に直接分泌し、そこから血液やリンパ液へと移行します。外分泌腺（汗腺、皮脂腺、胃腺、腸腺）は、体表面の管を通して産生した物質を分泌します。混合腺には、内分泌部分と外分泌部分の両方が含まれます（例：膵臓）。

胚発生の過程では、管状の内臓を覆う上皮層だけでなく、単細胞および多細胞の腺も一次内胚葉から形成されます。単細胞の粘液腺である上皮内腺は、形成中の外皮上皮に残存する細胞から形成されます。他の細胞は活発に有糸分裂を起こし、下層組織へと成長して、唾液腺、胃腺、腸腺などの上皮外腺（上皮外腺）を形成します。同様に、汗腺と脂腺は表皮とともに一次外胚葉から形成されます。一部の腺は管によって体表面とのつながりを維持しており、これらは外分泌腺です。また、他の腺は発達の過程でこのつながりを失い、内分泌腺になります。

人体には、多くの単細胞の杯状外分泌細胞が含まれています。これらは、消化器系、呼吸器系、泌尿器系、生殖器系の管腔臓器の粘膜を覆う他の上皮細胞の間に位置しています。これらの外分泌細胞は、糖タンパク質からなる粘液を産生します。杯細胞の構造は、分泌サイクルの段階によって異なります。機能的に活性な細胞は、その形状が杯に似ています。細長く、クロマチンに富んだ核は、細胞の基底部の狭まった部分、つまり柄にあります。核の上にはよく発達したゴルジ体があり、その上の細胞の拡張部分には、細胞から分泌されるメロクリン型に応じた分泌顆粒が多数存在します。分泌顆粒が分泌されると、細胞は細くなります。

粘液の合成には、リボソーム、小胞体、ゴルジ体が関与しています。粘液のタンパク質成分は、細胞基底部に位置する顆粒小胞体のポリリボソームによって合成されます。この成分は輸送小胞によってゴルジ体へと輸送されます。粘液の炭水化物成分は、タンパク質が炭水化物と結合したゴルジ体によって合成されます。ゴルジ体では前分泌顆粒が形成され、これが分離して分泌顆粒へと変化します。分泌顆粒の数は、分泌細胞の頂端部分、つまり中空（管状）の内腔に向かって増加します。粘液顆粒は、細胞から粘膜表面へ分泌されますが、通常はエキソサイトーシスによって分泌されます。

外分泌細胞は、様々な分泌物を産生する外分泌多細胞腺の初期分泌部、および分泌物が放出される管状の導管も形成します。外分泌細胞の形態は、分泌産物の性質と分泌期によって異なります。腺細胞は構造的にも機能的にも分極しています。分泌滴、すなわち顆粒は頂端（核上）領域に集中し、微絨毛に覆われた頂端細胞膜から放出されます。細胞には、ミトコンドリア、ゴルジ体の要素、および小胞体が豊富です。顆粒小胞体はタンパク質合成細胞（耳下腺唾液腺の腺細胞など）で優勢であり、非顆粒小胞体は脂質または炭水化物を合成する細胞（副腎の皮質内分泌細胞など）で優勢です。

外分泌細胞における分泌過程は周期的に進行し、4つの段階に分けられます。第一段階では、合成に必要な物質が細胞内に取り込まれます。第二段階では、顆粒小胞体で物質の合成が起こり、輸送小胞の助けを借りてゴルジ体の表面に移動し、そこに融合します。ここで、分泌されるべき物質はまず液胞に蓄積されます。その結果、凝縮した液胞は分泌顆粒へと変化し、頂端方向へと移動します。第三段階では、分泌顆粒が細胞から放出されます。分泌周期の四番目の段階は、外分泌細胞の修復です。

分泌物には3つの種類があります。

1. メロクリン（エクリン）分泌は、分泌産物がエキソサイトーシスによって放出される分泌です。漿液性（タンパク質）腺で観察されます。このタイプの分泌では、細胞の構造は乱されません。
2. アポクリン型（例えば、乳腺細胞）は、細胞の頂端部分（マクロアポクリン型）または微絨毛の先端（ミクロアポクリン型）の破壊を伴います。
3. 全分泌型では、腺細胞が完全に破壊され、その内容物が分泌物の一部になります（例：皮脂腺）。

多細胞外分泌腺の分類。始原（分泌）部の構造により、管状腺（管状）、腺房腺（梨または細長いブドウの房状）、肺胞腺（丸い）、そして管状腺房腺と管状肺胞腺に分類されます。

腺は管の数によって、1本の管を持つ単純腺と複雑腺に分類されます。複雑腺では、複数の管が主排泄管（共通排泄管）に流入し、それぞれの主排泄管には複数の始原（分泌）管が開口しています。

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