結合組織細胞

線維芽細胞は結合組織の主要細胞です。紡錘形で、線維芽細胞の表面から細く短い突起と長い突起が伸びています。結合組織の種類によって線維芽細胞の数は異なりますが、特に疎性線維性結合組織では線維芽細胞の数は多くなります。線維芽細胞は、小さなクロマチン塊で満たされた楕円形の核、明瞭に区別できる核小体、そして多くの遊離リボソームと接着リボソームを含む好塩基性の細胞質を有しています。線維芽細胞は、よく発達した顆粒小胞体を有しています。ゴルジ体もよく発達しています。線維芽細胞の細胞表面には、コラーゲンと弾性繊維が付着する接着タンパク質であるフィブロネクチンが存在します。線維芽細胞の細胞膜の内面には、微小飲作用小胞が存在します。これらの小胞の存在は、活発なエンドサイトーシスが行われていることを示しています。線維芽細胞の細胞質は、アクチン、ミオシン、中間径フィラメントを繋ぐ、太さ5～7nmの細いタンパク質フィラメントによって形成された三次元的な微小小柱網で満たされています。線維芽細胞の運動は、細胞膜下層に位置するアクチンフィラメントとミオシンフィラメントの連結によって可能となります。

線維芽細胞は、細胞間物質の主成分である非晶質と繊維を合成・分泌します。非晶質（基本）物質はゼラチン状の親水性媒体であり、プロテオグリカン、糖タンパク質（接着タンパク質）、そして水から構成されています。プロテオグリカンは、タンパク質と結合したグリコサミノグリカン（硫酸化：ケラチン硫酸、皮膚硫酸、コンドロイチン硫酸、ヘパリン硫酸など）から構成されています。プロテオグリカンは特定のタンパク質と結合して、ヒアルロン酸と結合した複合体（非硫酸化グリコサミノグリカン）を形成します。グリコサミノグリカンは負に帯電し、水は双極子（±）であるため、グリコサミノグリカンと結合します。この水は結合水と呼ばれます。結合水の量は、グリコサミノグリカン分子の数と長さに依存します。例えば、疎性結合組織には多くのグリコサミノグリカンが含まれているため、多くの水が含まれています。骨組織ではグリコサミノグリカン分子は短く、水分はほとんど含まれていません。

コラーゲン繊維は線維芽細胞のゴルジ体で形成され、そこでプロコラーゲン凝集体が形成され、「分泌」顆粒へと変化します。細胞からプロコラーゲンが分泌される過程で、表面のこのプロコラーゲンはトロポコラーゲンへと変化します。細胞外空間にあるトロポコラーゲン分子は、「自己組織化」によって互いに結合し、プロトフィブリルを形成します。5～6個のプロトフィブリルが側方結合によって結合し、厚さ約10nmのミクロフィブリルを形成します。ミクロフィブリルはさらに、厚さ最大300nmの横縞模様の長いフィブリルへと結合し、厚さ1～20μmのコラーゲン繊維を形成します。最終的に、多数の繊維が集まり、厚さ最大150μmのコラーゲン束を形成します。

線維形成において重要な役割を担うのは線維芽細胞自身であり、細胞間物質の成分を分泌するだけでなく、結合組織線維の方向（配向）を決定します。この方向は線維芽細胞軸の長さに対応し、細胞間物質における線維とその束の集合と三次元配置を制御します。

太さ1～10μmの弾性繊維は、エラスチンというタンパク質で構成されています。プロエラスチン分子は、線維芽細胞によって顆粒小胞体のリボソーム上で合成され、細胞外空間へ分泌されます。そこでミクロフィブリルが形成されます。細胞外空間では、細胞表面付近の厚さ約13nmの弾性ミクロフィブリルがループ状のネットワークを形成します。弾性繊維は互いに吻合し、絡み合いながら、ネットワーク、窓板、膜を形成します。コラーゲン繊維とは異なり、弾性繊維は1.5倍まで伸びますが、その後は元の状態に戻ります。

網状繊維は細く（厚さ100 nm～1.5 μm）、分岐しており、細胞が存在する細胞内で細かい網目状のネットワークを形成しています。網状細胞とともに、網状繊維はリンパ節、脾臓、赤色骨髄の骨組み（間質）を形成し、コラーゲン弾性繊維とともに他の多くの臓器の間質の形成に関与しています。網状繊維は線維芽細胞と網状細胞から派生したものです。各網状繊維には、コラーゲン繊維と同様の横縞を持つ直径30 nmの原繊維が多数含まれています。網状繊維にはIII型コラーゲンが含まれており、炭水化物で覆われているため、シック反応を使用して検出できます。銀を染み込ませると黒く染まります。

線維細胞も結合組織細胞です。線維芽細胞は加齢とともに線維細胞へと変化します。線維細胞は紡錘形の細胞で、大きな楕円形の核、小さな核小体、そして少量の細胞小器官に乏しい細胞質を有しています。顆粒小胞体とゴルジ体は十分に発達していません。各細胞にはリソソーム、オートファゴソーム、その他の細胞小器官が含まれています。

細胞間物質の成分を合成する細胞に加え、疎性線維性結合組織には、それを破壊する細胞も存在します。これらの細胞（線維破砕細胞）は、線維芽細胞と構造（形状、顆粒小胞体およびゴルジ体の発達）が非常に類似しています。同時に、リソソームを豊富に含み、マクロファージに類似しています。線維破砕細胞は、優れた貪食作用と加水分解作用を有します。

疎線維組織には、マクロファージ、リンパ球、組織好塩基球（肥満細胞）、脂肪、色素、外膜、血漿などの細胞も含まれており、特定の機能を果たします。

マクロファージ、またはマクロフォサイト（ギリシャ語の「makros（大きい、貪食する）」に由来）は、移動性細胞です。異物を捕らえて貪食し、リンパ組織細胞（リンパ球）と相互作用します。マクロファージは様々な形状をしており、大きさは10～20µmで、細胞膜は多数の突起を形成します。マクロファージの核は円形、卵形、または豆形です。細胞質には多数のリソソームが存在します。マクロファージは、細胞間物質に、酵素（リソソーム酵素、コラーゲナーゼ、プロテアーゼ、エラスターゼ）やその他の生理活性物質（Bリンパ球や免疫グロブリンの産生を刺激し、Tリンパ球の活性を高める物質など）など、多種多様な物質を分泌します。

組織好塩基球（肥満細胞）は、通常、内臓の疎性線維性結合組織や血管近傍に存在します。球形または卵形をしています。細胞質には、ヘパリン、ヒアルロン酸、コンドロイチン硫酸などを含む様々な大きさの顆粒が多数含まれています。脱顆粒（顆粒の放出）の過程で、ヘパリンは血液凝固を抑制し、血管透過性を高め、浮腫を引き起こします。ヘパリンは抗凝固作用があります。ヒスタミナーゼを含む好酸球は、ヒスタミンとアナフィラキシン遅効性因子の作用を阻害します。顆粒の放出（脱顆粒）は、アレルギー、即時型過敏症反応、およびアナフィラキシーの結果であることに留意する必要があります。

脂肪細胞（アディポサイト）は、直径100～200µmと大きく、球状で、脂肪滴でほぼ完全に満たされています。脂肪滴は貯蔵物質として蓄積されます。脂肪細胞は通常、集団で存在し、脂肪組織を形成します。脂肪細胞からの脂肪減少は、脂肪分解ホルモン（アドレナリン、インスリン）とリパーゼ（脂肪分解酵素）の影響下で起こります。この場合、脂肪細胞のトリグリセリドはグリセロールと脂肪酸に分解され、血液中に入り他の組織へと輸送されます。ヒトの脂肪細胞は分裂しません。新しい脂肪細胞は、毛細血管の近くにある外膜細胞から形成されます。

外膜細胞は線維芽細胞系列の低分化細胞であり、毛細血管に隣接し、紡錘形または扁平状を呈する。核は卵形で、細胞小器官は未発達である。

周皮細胞（毛細血管周皮細胞、またはルージェ細胞）は、血管内皮の外側、毛細血管の基底層内に位置し、隣接する血管内皮細胞と突起で接触する突起細胞です。

樹状色素細胞は、細胞質内にメラニン色素を含みます。これらの細胞は、眼の虹彩や血管膜、乳腺の乳首や乳輪の皮膚、そして体の他の部位に豊富に存在します。

形質細胞（プラズマ細胞）とリンパ球は免疫システムの「働く」細胞であり、結合組織を含む組織内を活発に移動し、体液性免疫反応と細胞性免疫反応に参加します。

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