個体発生における四肢の骨格

ほぼすべての脊椎動物は、2対の肢を持つのが一般的です。例えば、魚類は胸鰭と腹鰭が対になっており、これらは側襞の間葉組織から発達しています。

脊椎動物が水中環境から陸上へと移動するにつれ、生活環境が変化し、体構造が大きく変化しました。陸生動物は前肢と後肢を発達させ、その骨格は複数のリンクからなる骨のレバーのように構築され、陸上での動きを可能にしました。魚類には既に原始的な肢帯が存在していましたが、両生類をはじめとする陸生種で最も発達しました。肢帯は肢帯によって体と繋がっています。肩帯骨格の最も原始的な形態はサメ類に見られ、背側と腹側の軟骨弓が体の腹側寄りで互いに癒合しています。両側のこれらの弓の癒合部から、鰭の自由部分が分岐しています。高等魚類と陸生脊椎動物の両方において、原始的な肩帯の背側軟骨弓から肩甲骨が形成されます。肩甲骨の近くに関節窩が形成され、四肢の自由部分の骨格と接合します。

腹側軟骨弓は烏口骨を形成し、両生類、爬虫類、鳥類では胸骨と癒合します。胎生哺乳類では、烏口骨は部分的に退縮し、嘴状の突起として肩甲骨上に成長します。同じ原基から「前烏口骨」と呼ばれる別の突起が発生し、その基底から外皮骨である鎖骨が形成されます。鎖骨は内側端で胸骨に、外側端で肩甲骨に結合します。これらの骨は、四肢の自由部分があらゆる軸を中心に動くことができる哺乳類で発達します。走行や遊泳の運動が1つの軸を中心にのみ行われる動物（有蹄類、肉食動物、鯨類）では、鎖骨は退縮します。

魚類の骨盤帯は原始的で、仙骨がないため脊柱と接続しません。サメ類では、骨盤帯は背側と腹側の軟骨弓で表されます。後鰭はそれらが癒合する場所から伸びます。陸生動物の骨盤帯の背側軟骨弓は腸骨に発達します。肩帯の烏口骨と前烏口骨に対応する坐骨と恥骨は、腹側軟骨弓から発生します。骨盤骨のこれらの3つの原始は、後肢の自由部と関節を形成する関節窩が形成される場所で互いに接続されます。哺乳類では、加齢とともに3つの骨すべてが1つの骨盤骨に融合し、それらの間の軟骨は完全に消失します。高等脊椎動物、特にサルやヒトでは、2つの骨盤骨は腹側で連結され、背側で仙骨がそれらの間を挟み込んでいます。これにより骨盤と呼ばれる輪が形成されます。動物では骨盤は後肢の支えとなり、ヒトでは垂直な位置にあるため下肢の支えとなります。ヒトでは腸骨が大きく横方向に広がり、腹腔内の内臓を支える機能を担っています。

魚類の四肢の自由部分の骨格は、多数の軟骨または骨のセグメントが条状に配置され、鰭の堅固な基盤を形成しています。陸生脊椎動物の四肢の骨格では、条の数は 5 本に減少しています。動物の前肢と後肢、および人間の上肢と下肢の骨格は、共通の構造計画を持ち、次々に続く 3 つのリンクによって表されます。近位リンク (上腕骨と骨盤骨)、中間リンク (橈骨と尺骨、脛骨と腓骨)、および遠位リンク (手、足)。手と足は、近位部分が小さな骨で構成され、遠位部分が指と呼ばれる 5 本の自由条で構成されています。示された骨片はすべて、両肢で相同です。

陸生脊椎動物の存在条件により、四肢の遠位結合部の個々の骨要素は1つの骨に癒合するか、整復されました。まれに、追加の骨の発達が観察され、そのほとんどは種子骨（膝蓋骨、豆状骨など）です。陸生動物では、四肢の解剖学的構造が変化されただけでなく、位置も変化しました。したがって、両生類と爬虫類では、両方の四肢の自由部分の近位結合部は体に対して直角に位置し、近位結合部と中間結合部の間の屈曲部も内側に開いた角度を形成します。高等脊椎動物では、自由部分は体に対して矢状面に位置し、前肢の近位結合部は後方に回転し、後肢の近位結合部は前方に回転します。その結果、肘関節は後方に向き、下肢の膝関節は前方に向きます。

脊椎動物がさらに進化するにつれ、前肢は後肢よりも複雑な機能に適応し始めました。これに伴い、前肢の構造も変化しました。例えば、鳥類の翼は飛行器官として発達しました。木登りをする哺乳類は、対向する親指を持つ掴む肢を発達させました。サルの四肢はすべてこの機能を持っています。

脊椎動物の中で唯一、人間は垂直姿勢を獲得し、後肢（下肢）のみに頼るようになりました。垂直姿勢によって上肢となった人間の前肢は、空間内で体を動かす機能から完全に解放され、時には非常に微細な動きをすることが可能になりました。この点において、腕の骨は脚の骨よりも軽量で微細な構造をしています。それらは可動関節によって互いに連結されています。人間の上肢の自由な動きは、鎖骨の存在にも依存しており、鎖骨は自由な上肢を横方向に動かします。人間の手は労働活動に適応しました。具体的には、手首の骨は小さく、互いに可動的に連結されています。指は長くなり、可動性が向上しました。親指は中足骨に対してほぼ直角に位置し、非常に可動性が高く、他のすべての指と対向しています。これにより、複雑な作業を行う際の手の把持機能が確保されています。

人間の下肢は、身体を垂直に保持し、空間内で動かすという支持機能を担っています。この点において、下肢の骨は大きく、個々の関節間の関節は上肢に比べて可動性が低いです。人間の上肢と下肢の機能の違いは、末端の関節である手と足に最も大きな影響を与えています。

手は労働器官として発達し、改善します。足は体を支える役割を果たし、体重全体を支えます。足指は体を支える上で重要な役割を担わず、非常に短くなっています。親指は他の指と同じ列にあり、特に可動性はありません。

足は機械的に複雑なアーチ構造をしており、歩く、走る、ジャンプする時の衝撃や振動を和らげる弾力のある支えとして機能します。

ヒトの個体発生において、四肢の原基は胎生3週目に、胎児の体側襞に間葉系細胞の集合体として出現し、魚のヒレに似た形状をしています。襞は拡大して板状になり、そこから手、そしてやや後に足が形成されます。これらの原基では指はまだ識別できませんが、後に5本の指条の形で形成されます。将来の四肢の構成要素の発達の順序は、四肢の遠位結合から近位結合へと順に観察されます。

鎖骨を除く四肢の骨はすべて、軟骨期を経ずに結合組織に基づいて発達し、3段階の発達段階を経ます。この場合、すべての骨の骨幹は子宮内で骨化し、骨端線と骨端線は出生後に骨化します。一部の骨端線だけが出生直前に骨化し始めます。各骨には、一定数の骨化中心があり、一定の順序で現れます。管状骨の骨幹では、一次骨化中心は子宮内生活の2ヶ月目の終わりから3ヶ月目の初めに現れ、近位および遠位骨端線の方向に成長します。新生児のこれらの骨の骨端線はまだ軟骨性であり、二次骨化中心は出生後、最初の5〜10年の間に形成されます。骨端線は15～17歳、さらには20歳を過ぎてから骨幹へと成長します。個々の骨の形成過程における主要な骨化点の出現時期は、特に注意を払う必要があります。

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