風味

味覚器官（organum giistus）は外胚葉から発達します。魚類では、「味覚」を感知する味蕾（味球）は、口腔粘膜だけでなく皮膚（皮膚化学感覚）にも存在します。陸生脊椎動物の味蕾は消化管の始原部にのみ存在し、高等哺乳類では高度に発達しています。ヒトでは、約2000個の味蕾（caliculi gustatorii）が主に舌粘膜、口蓋、咽頭、喉頭蓋に存在します。味蕾は、舌の奥の粘膜にある溝状乳頭（有棘乳頭）と葉状乳頭（葉状乳頭）に最も多く集中しており、茸状乳頭（茸状乳頭）にはそれより少ない数しか存在しません。糸状乳頭には味蕾は存在しません。それぞれの味蕾は、味細胞と支持細胞で構成されています。味蕾の先端には味孔（味覚孔）があり、粘膜の表面に開口しています。

味覚細胞の表面には、味覚を感知する神経線維の終末が存在します。舌の前部2/3の領域では、顔面神経の鼓索線維によって味覚が感知され、舌の後部3分の1と有郭乳頭の領域では、舌咽神経の終末によって味覚が感知されます。この神経は、軟口蓋と口蓋弓の粘膜にも味覚支配を及ぼします。喉頭蓋粘膜と披裂軟骨の内面に散在する味蕾から、迷走神経の枝である上喉頭神経を介して味覚インパルスが伝わります。口腔内の味覚神経支配を担うニューロンの中心突起は、対応する脳神経（VII、IX、X）の一部として、延髄後部に縦方向の細胞索状に存在する孤立路の共通感覚核（孤立核）に向けられています。この核の細胞の軸索は視床に向けられ、そこでインパルスが後続のニューロンに伝達されます。後続のニューロンの中心突起は、大脳皮質、すなわち海馬傍回の鉤で終結します。味覚分析器の皮質端はこの回に位置しています。

味蕾の仕組み

味覚と嗅覚の知覚メカニズムは、どちらも外界からの化学刺激によって活性化されるため、ほぼ類似しています。実際、味覚刺激は一般的にGタンパク質共役受容体に作用し、その作用機序は嗅覚の場合と非常に類似しています。同時に、一部の味覚刺激（主に塩分や酸）は、受容体細胞の膜伝導性に直接作用します。

味覚受容体は、舌表面の味蕾にある神経上皮有毛細胞上に位置しています。嗅覚受容体とは異なり、軸索は持たず、味蕾内の求心性ニューロンと化学シナプスを形成します。微絨毛は味細胞の頂端から味蕾の開口孔へと伸びており、そこで味刺激（舌表面の唾液中に溶解した物質）と接触します。

化学感覚知覚の初期段階は、味細胞で起こります。味細胞は、味孔の開口部付近に位置する頂端部分に受容体を持っています。嗅覚受容体細胞と同様に、味細胞は2週間ごとに死滅し、基底細胞から新しい細胞が再生されます。知覚される5つの味それぞれに、異なるタイプの受容体が存在します。

塩味または酸味

これは、ナトリウムイオンまたはプロトンが特定のチャネル（塩味を感知するアミロライド感受性Naチャネルと酸味を感知するH感受性チャネル）に直接作用することで生じます。対応する電荷が味細胞に浸透すると、その膜の脱分極が起こります。この最初の脱分極は、味細胞の基底外側部にある電位制御型のNaチャネルとCaチャネルを活性化し、味細胞の基底部で神経伝達物質が放出され、神経節細胞で活動電位が発生します。

ヒトをはじめとする哺乳類において、甘味とアミノ酸の味を感知する受容体は7つの膜貫通ドメインから構成され、Gタンパク質と関連しています。甘味の感知は、T1R3とT1R2という2つの受容体、そしてアミノ酸であるT1R3とTR1によって行われます。TR2受容体とTR1受容体は、受容体細胞の異なる部位に存在します。糖やその他の甘味刺激に結合すると、T1R2/T1R3受容体はGタンパク質を介した一連の反応を開始し、ホスホリパーゼC（アイソフォームPLCb2）を活性化させ、IP3濃度の上昇と、いわゆるTRP-Caチャネル（特異的TRPM5チャネル）の開口を引き起こします。その作用により、細胞内Ca2+濃度の上昇により味覚細胞の脱分極が起こります。 T1R1/T1R3受容体は、タンパク質を構成する20種類のβ-アミノ酸を認識するように適応していますが、D-アミノ酸は認識できません。この受容体を介したアミノ酸シグナルの伝達は、糖の場合と同じシグナル伝達カスケードによって行われます。

Gタンパク質共役受容体の別のファミリーであるT2Rは、苦味の知覚を担っています。これらの受容体には約30のサブタイプがあり、30の異なる遺伝子によってコードされています。これらの受容体は、TR1、TR2、またはTR3受容体を持つ細胞には存在しません。したがって、苦味受容体は特別なクラスの受容体です。苦味シグナル伝達は、甘味やアミノ酸の味に似たシグナル伝達機構を持ち、味覚細胞特異的Gタンパク質であるガストデューシンが関与しています。構造的に、このタンパク質は光受容体のGタンパク質であるトランスデューシンと90%の相同性があります。桿体と錐体で機能するトランスデューシン間にも同レベルの類似性が見られます。α-トランスデューシンとα-ガストデューシンのC末端38アミノ酸の配列は同一であることがわかりました。

遊離グルタミン酸は、肉、チーズ、一部の野菜など、多くの食品に含まれています。グルタミン酸ナトリウムの形で、食品の調味料として使用されています。グルタミン酸の味は、味蕾に特異的に発現するGタンパク質共役型代謝型グルタミン酸受容体によって伝達されます。条件付け味覚嫌悪法を用いて、ラットにおいてグルタミン酸ナトリウムと特異的mGluR4（代謝型グルタミン酸受容体4型）作動薬L-AP4は、どちらも同様の味覚を誘発することが示されました。

一部の製品の「辛い」味

分子受容体の多機能性を示すもう一つの例です。コショウの味は味覚細胞自体ではなく、舌にある痛覚線維によって知覚されます。この痛覚線維はカプサイシン化合物によって活性化されます。カプサイシン受容体はクローン化されており、カルシウム選択性陽イオンチャネルであることが示されています。この受容体は、脊髄神経節細胞から生じた小さな線維（C線維）によって形成され、痛みを伝達します。したがって、自然はコショウにこの受容体を化学的に標的とする能力を与えており、おそらく痛覚線維を活性化することで草食動物を撃退するためでしょう。

味覚細胞は刺激を受けると受容器電位を発生する能力があります。この興奮はシナプス伝達によって脳神経の求心性線維に伝達され、脳にインパルスとして伝達されます。顔面神経（VII）の枝である鼓索は舌の前部と側部、そして舌咽神経（IX）は舌の後部を支配します。喉頭蓋と食道の味蕾は迷走神経（X）の上喉頭枝によって支配されます。各線維は分岐しており、それぞれ異なる味蕾の受容器からの信号を受け取ります。受容器電位の振幅は刺激物質の濃度に応じて増加します。受容器細胞の脱分極は求心性線維に対して興奮作用を及ぼし、過分極は抑制作用を及ぼします。 IX 対の脳神経の線維は苦味のある物質に特に強く反応し、VII 対の脳神経の線維は塩味、甘味、酸味の作用にさらに強く反応し、各線維は特定の刺激に対してより強く反応します。

これらの脳神経の味覚線維は、視床腹側後内側核に関連する延髄孤束核内またはその近傍に終結する。第三次ニューロンの軸索は大脳皮質の中心後回に終結する。皮質細胞の中には、特定の味質の物質にのみ反応するものもあれば、温度刺激や機械的刺激にも反応するものがある。

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