頭部の骨格形成

頭蓋骨の形態形成過程の主な理由は、脳、感覚器官の漸進的な発達と、消化器系と呼吸器系の初期部分を囲む鰓器の再構築です。

頭蓋は発達中の脳の周囲で発達します。ナメクジウオの脳は、薄い結合組織膜（膜状頭蓋）に囲まれています。円口類（ヌタウナギ、ヤツメウナギ）では、頭蓋の基部は軟骨性で、頭蓋の天井部分は結合組織のままです。サメ類（サメ）では、脳は軟骨性の被膜に収められています。サメ類の内臓頭蓋には7対の鰓弓があり、最初の2対は内臓鰓弓、残りは鰓弓と呼ばれます。チョウザメ類は、皮膚上皮によって発達する板状鱗を持っています。硬骨魚類では、軟骨性の頭蓋に骨板が重なり、頭蓋をずらすように重なり、重なり合った骨、つまり外皮骨を形成します。

陸上動物の出現に伴い、骨格の機能がより複雑になったため、骨格全体にわたって軟骨組織が骨に置き換わる必要が生じました。感覚器官と咀嚼器官の発達が進み、頭蓋骨の形成に影響を与えました。陸上動物では、鰓が縮小し、呼吸器官である肺に置き換わりました。鰓弓間の隙間、すなわち鰓嚢は胚期のみに保持され、鰓弓の材料は内臓頭蓋骨の形成に利用されます。

このように、頭蓋底は、結合組織（膜状組織）、軟骨組織、そして骨という3つの段階を経て発達します。内臓頭蓋と頭蓋骨の各骨は、膜状組織を基盤として発達し、軟骨組織を経由しません。ヒトでは、直立姿勢と生活習慣により、頭蓋骨はいくつかの特徴的な構造を獲得しています。

• 頭蓋腔の容量が大幅に増加しました。
• 顔面（内臓）頭蓋骨の大きさが減少した。
• 下顎の質量と大きさが減少しており、これは（顎が短くなったときに）前歯の咬合力を高め、明瞭に発音するために重要です。
• 大きな（後頭）開口部と隣接する顆頭が前方に移動します。その結果、頭の後部と前部の大きさ（および質量）の差が大幅に縮小し、頭のバランスを保つ機会が増えます。
• 頭を回す筋肉が付着している乳頭突起は著しく発達している。
• 頭蓋骨の隆起と結節はあまり発達していませんが、これは後頭筋と咀嚼筋の発達があまり進んでいないことに起因します。

系統発生の過程で、頭蓋骨の数は大幅に減少します。完全に消えてしまうものもあれば、一緒に成長するものもあります。

人間の頭蓋骨は、急速に成長する脳を取り囲む間葉組織から発達します。間葉組織は結合組織膜へと変化し、膜様頭蓋の段階となります。その後、円蓋部付近では、この膜は骨に置き換えられます。頭蓋骨の内側に開口部がある隆起は、発達中の脳、感覚器、神経、血管の周囲に間葉組織が形成された結果です。軟骨組織は、頭蓋底部、脊索の前部付近、将来下垂体柄となる部分の後ろ側にのみ現れます。脊索に隣接する軟骨領域は傍脊索軟骨と呼ばれ、前方には脊索前板と頭蓋横木が存在します。これらの軟骨はその後、下垂体への開口部と、聴覚器官と平衡器官の迷路の原基の周りに形成される軟骨性の聴包を持つ、1つの共通板へと成長します。視覚器官の窪みは、鼻嚢と聴嚢の間にあります。その後、頭蓋底の軟骨は、小さな部分（軟骨癒合）を除いて骨に置き換わり、成人では一定の年齢まで持続します。

したがって、人間の場合、頭蓋骨の円蓋（屋根）は膜状（結合組織）と骨の 2 つの発達段階を経て、頭蓋骨の底部は膜状、軟骨状、骨の 3 つの発達段階を経ます。

顔面頭蓋は、一次腸管の始原部に隣接する間葉組織から発達します。鰓窩間の間葉組織には、軟骨性の鰓弓が形成されます。特に重要なのは、最初の2つ、すなわち内臓弓であり、これらを基に内臓頭蓋が形成されます。

人間の最初の内臓弓（顎）からは、聴小骨（槌骨と砧骨）と、いわゆるメッケル軟骨が形成され、その基底部から間葉組織を経て下顎が発達します。

第二内耳弓（舌骨）は上部と下部の2つの部分から構成されています。上部からは、耳小骨、アブミ骨、そして側頭骨の茎状突起が形成されます。

下部は舌骨の小角を形成します。舌骨の大角と骨体は第3鰓弓（I鰓弓）から形成されます。このように、内臓弓を基盤として、顔面頭蓋骨と下顎の小骨が結合組織から発達します。

頭蓋骨と顔面部の個々の骨の発達と加齢に伴う特徴

前頭骨は妊娠9週目に、結合組織（内胚葉）から形成され始めます。この骨化点は、将来の前頭結節に対応する位置に現れます。新生児では、前頭骨はほぼ対称的な2つの半分で構成され、正中縫合によって連結されています。前頭骨のこれらの半分は、生後2～7年の間に癒合します。前頭洞の原基は生後1年目に現れます。

蝶形骨では、子宮内発育の第9週に骨化中心が現れ始めます。骨の大部分は軟骨に基づいて発達し、その中に5対の骨化中心が形成されます。翼状突起の内側板と大翼の最外側部分（翼状鉤を除く）は、結合組織起源です。蝶形骨甲介も結合組織起源で、鼻嚢の後部近くで形成されます。骨化中心は徐々に互いに融合します。出生時には、蝶形骨は、体部と小翼を含む中心部、翼状突起の外側板を含む大翼、および内側板の3つの部分で構成されます。これらの部分は、出生後、生後3～8年の間に1つの蝶形骨に癒合します。 3年目には、蝶形骨洞がこの骨の体内に形成され始めます。

後頭骨（その基底部、側方部、そして後頭鱗の下部）は軟骨を基盤として発達し、それぞれの部位に1つの骨化点が出現します。後頭鱗の上部は結合組織を基盤として形成され、8～10週目に2つの骨化点が形成されます。これらの骨は生後3～5歳頃に1つの骨に癒合します。

結合組織から発達する頭頂骨では、子宮内生活の 8 週目に、将来の頭頂結節の位置に骨化点が発見されます。

篩骨は、鼻嚢軟骨を基盤として、内側と外側の2つの骨化点から形成されます。内側からは垂直板が、外側からは篩骨迷路が形成されます。これらの部分は出生後（生後6年）に単一の篩骨に癒合します。

側頭骨は、胎内生活5～6ヶ月目に軟骨性の聴包に出現する骨化点（将来の骨錐体）から発達するほか、結合組織を通して発達する扁平部（9週目）と鼓室部（10週目）からも発達します。茎状突起は第2内臓弓の軟骨から発達し、2つの骨化点（出生前と生後2年目）を形成します。側頭骨の各部分は、原則として出生後に一緒に成長し始め、13歳まで癒合が続きます。茎状突起は生後2～12年目に成長します。

上顎の形成の基礎となるのは、左右の上顎突起と、それらと癒合する中鼻突起（前頭突起）です。胎内生活2ヶ月目末期には、突起の結合組織に複数の骨化点が現れます。そのうちの1つは、切歯の歯槽骨を含む将来の歯槽突起の部分に位置します。これがいわゆる切骨です。「切骨」領域を除く骨原基の癒合は、胎内生活期間中に起こります。上顎洞は胎内生活5～6ヶ月目に発達し始めます。

顔面頭蓋骨の小骨（口蓋骨、鋤骨、鼻骨、涙骨、頬骨）は、それぞれの骨に1つ、2つ、あるいは3つの骨化中心から発達します。これらの骨化中心は、胎内妊娠2ヶ月目末から3ヶ月目初めにかけて結合組織中に出現します。下鼻甲介と篩骨の形成の基礎となるのは、鼻嚢軟骨です。

下顎はメッケル軟骨周囲の結合組織から発達し、当初は2つの半分に分かれています。膜様構造の下顎の各半分には、胎内2ヶ月目に複数の骨化点が現れます。これらの骨化点は徐々に癒合し、形成中の骨の内部にある軟骨は吸収されます。生後1年または2年目には、下顎の両半分が癒合して1つの骨になります。

乳幼児期、まだ歯が生えていない時期は、下顎角は鈍角で、下顎枝は短く、後方に曲がっているように見えます。20～40歳になると、下顎角はほぼ右に近づき、下顎枝は垂直に位置します。高齢者、特に歯を失った人では、下顎角は鈍角になり、下顎枝の長さは短くなり、歯槽骨は萎縮します。

舌骨は、第2臓弓（小角）と第3鰓弓（I鰓弓）の軟骨を基盤として形成されます。すなわち、体角と大角の骨化点は出生前（8～10ヶ月）に、小角の骨化点は生後1～2年目に現れます。これらの骨片が1つの骨に癒合するのは25～30歳です。

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