軟骨と骨組織

結合組織には、人体の骨格を形成する軟骨組織や骨組織も含まれます。これらの組織は骨格組織と呼ばれます。これらの組織から構成される臓器は、支持、運動、保護といった機能を果たします。また、ミネラル代謝にも関与しています。

軟骨組織（軟骨繊維）は、関節軟骨、椎間板、喉頭軟骨、気管、気管支軟骨、外鼻軟骨を形成します。軟骨組織は、軟骨細胞（軟骨芽細胞および軟骨細胞）と、緻密で弾力性のある細胞間物質で構成されています。

軟骨組織は約70～80%の水分、10～15%の有機物、4～7%の塩分で構成されています。軟骨組織の乾燥物質の約50～70%はコラーゲンです。軟骨細胞によって産生される細胞間物質（マトリックス）は、プロテオグリカン、ヒアルロン酸、グリコサミノグリカン分子などの複雑な化合物で構成されています。軟骨組織には、軟骨芽細胞（ギリシャ語の「chondros（軟骨）」に由来）と軟骨細胞の2種類の細胞が存在します。

軟骨芽細胞は、有糸分裂が可能な若い円形または卵形の細胞です。軟骨の細胞間物質の成分であるプロテオグリカン、糖タンパク質、コラーゲン、エラスチンを産生します。軟骨芽細胞の細胞膜は多数の微絨毛を形成します。細胞質はRNAが豊富で、よく発達した小胞体（顆粒状および非顆粒状）、ゴルジ体、ミトコンドリア、リソソーム、グリコーゲン顆粒を有しています。軟骨芽細胞の核は活性クロマチンが豊富で、1～2個の核小体を有します。

軟骨細胞は、軟骨組織の成熟した大きな細胞です。円形、楕円形、または多角形で、突起と発達した細胞小器官を有しています。軟骨細胞は、細胞間物質に囲まれた空洞（小胞）内に位置しています。小胞内に細胞が1つだけ存在する場合、その小胞は一次小胞と呼ばれます。多くの場合、細胞は同質遺伝子群（2～3個）の形で存在し、二次小胞の空洞を占めています。小胞の壁は2層で構成されています。外側の層はコラーゲン繊維で形成され、内側の層はプロテオグリカンの凝集体で構成され、軟骨細胞のグリコカリックスと接触します。

軟骨の構造的および機能的な単位は、細胞または同質の細胞群、細胞周囲マトリックス、および小窩カプセルによって形成される軟骨です。

軟骨組織の構造的特徴に応じて、軟骨には硝子軟骨、線維軟骨、弾性軟骨の 3 つの種類があります。

硝子軟骨（ギリシャ語の「hyalos（ガラス）」に由来）は青みがかった色をしています。その主成分は細いコラーゲン繊維です。軟骨細胞は、分化の程度と軟骨内での位置に応じて、様々な形状と構造をとります。軟骨細胞は同質遺伝子群を形成します。関節軟骨、肋軟骨、そしてほとんどの喉頭軟骨は、硝子軟骨から構成されています。

線維性軟骨は、その主成分が多数の太いコラーゲン繊維からなり、強度が高まっています。コラーゲン繊維間に位置する細胞は細長く、長い桿状の核と、狭い縁を成す好塩基性の細胞質を有しています。椎間板、関節内椎間板、半月板の線維輪は線維性軟骨で形成されています。この軟骨は、顎関節と胸鎖関節の関節面を覆っています。

弾性軟骨は、その弾力性と柔軟性を特徴としています。弾性軟骨の基質は、コラーゲン繊維とともに、多数の弾性繊維が複雑に絡み合って構成されています。小窩には丸い軟骨細胞が存在します。喉頭蓋、蝶形軟骨、角軟骨、披裂軟骨の発声突起、耳介軟骨、そして耳管の軟骨部は、弾性軟骨で構成されています。

骨組織（骨繊維）は特殊な機械的特性を有し、コラーゲン繊維を含み無機化合物を含浸した骨基質に埋め込まれた骨細胞で構成されています。骨細胞には、骨芽細胞、骨細胞、破骨細胞の3種類があります。

骨芽細胞は、多角形の立方体の樹状突起を持つ若い骨細胞です。骨芽細胞は、顆粒小胞体、リボソーム、発達したゴルジ体、そして極めて好塩基性の細胞質の要素を豊富に含んでいます。骨の表層に位置します。円形または楕円形の核はクロマチンが豊富で、通常は周縁部に位置する1つの大きな核小体を含みます。骨芽細胞は、細いコラーゲンミクロフィブリルに囲まれています。骨芽細胞によって合成された物質は、その表面全体に様々な方向に分泌され、これらの細胞が存在する小窩の壁の形成につながります。骨芽細胞は細胞間物質の成分を合成します（コラーゲンはプロテオグリカンの成分です）。繊維間の空間には、非晶質物質である類骨組織、または骨前駆体が存在し、その後石灰化します。骨の有機マトリックスにはハイドロキシアパタイト結晶と非晶質リン酸カルシウムが含まれており、その成分は組織液を通じて血液から骨組織に入ります。

骨細胞は、成熟した多枝紡錘形の骨細胞で、大きな円形の核を持ち、核小体が明瞭に観察されます。細胞小器官の数は少なく、ミトコンドリア、顆粒小胞体、ゴルジ体などです。骨細胞は骨小窩に存在しますが、細胞体はいわゆる骨液（組織）の薄い層に囲まれており、石灰化した基質（骨小窩壁）に直接接触することはありません。アクチン様ミクロフィラメントを豊富に含む非常に長い（最大50μm）骨細胞突起が骨管を通過します。突起は、石灰化した基質から約0.1μm幅の空間によって隔てられており、その空間を組織液（骨）が循環しています。この組織液によって、骨細胞の栄養（栄養補給）が行われます。各骨細胞と最も近い毛細血管間の距離は 100 ～ 200 µm を超えません。

破骨細胞は、単球由来の大きな多核細胞（5～100核）で、大きさは最大190μmです。これらの細胞は骨や軟骨を破壊し、生理的および修復的再生中に骨組織を吸収します。破骨細胞の核はクロマチンが豊富で、明瞭に観察できる核小体があります。細胞質には、多数のミトコンドリア、顆粒小胞体およびゴルジ体の要素、遊離リボソーム、およびさまざまな機能形態のリソソームが含まれています。破骨細胞には多数の絨毛状の細胞質突起があります。このような突起は、破壊されている骨に隣接する表面に特に多く見られます。これは、破骨細胞と骨の接触面積を増やす波形または刷子縁です。破骨細胞の突起には微絨毛もあり、その間にハイドロキシアパタイト結晶が存在します。これらの結晶は破骨細胞のファゴリソソーム内に存在し、そこで破壊されます。破骨細胞の活性は副甲状腺ホルモンのレベルに依存しており、副甲状腺ホルモンの合成と分泌の増加は破骨細胞の機能を活性化し、骨破壊を引き起こします。

骨組織には、網状線維性骨組織（粗線維性骨組織）と層状骨組織の2種類があります。粗線維性骨組織は胎児に存在し、成人では腱が骨に付着する部位、つまり頭蓋骨の癒合部（腱が癒合した後）に存在します。粗線維性骨組織は、コラーゲン繊維の太く不規則な束で構成され、その間に非晶質物質が存在します。

層状骨組織は、厚さ4～15ミクロンの骨板によって形成され、骨板は主成分である骨細胞と細いコラーゲン繊維で構成されています。骨板の形成に関与する繊維（I型コラーゲン）は互いに平行に並び、一定の方向に配向しています。同時に、隣接する骨板の繊維は多方向に配向し、ほぼ直角に交差することで、骨の強度を高めています。

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