ニューロン

ニューロンは形態学的にも機能的にも独立した単位です。突起（軸索と樹状突起）の助けを借りて他のニューロンと接触し、反射弓を形成します。反射弓は神経系を構成する要素です。 

反射弓の機能に応じて、求心性（感覚）、連合性、および遠心性（効果）ニューロンに区別されます。求心性ニューロンはインパルスを感知し、遠心性ニューロンはそれを作業器官の組織に伝達して動作を促し、連合性ニューロンはニューロン間の接続を提供します。反射弓はシナプスによって互いに接続され、感覚ニューロンの受容器から作業器官の遠心性終末まで神経インパルスを伝導するニューロンの連鎖です。

ニューロンは多様な形状と大きさで区別されます。小脳皮質の顆粒細胞体の直径は約10µmですが、大脳皮質運動野の巨大錐体ニューロンは130～150µmです。

神経細胞と体内の他の細胞との主な違いは、神経細胞には長い軸索と複数の短い樹状突起があることです。「樹状突起」と「軸索」という用語は、入力線維が興奮または抑制に関する情報を受け取る接触を形成する突起を指します。細胞体からインパルスが伝達され、標的細胞と接触する長い突起は軸索と呼ばれます。

軸索とその側枝は、末端肥厚部で終わる末端デンドロンと呼ばれる複数の枝に分岐する。軸索には、ミトコンドリア、神経管、神経フィラメント、そして無顆粒小胞体が含まれる。

単一のニューロンの樹状突起が分岐する三次元領域は、樹状突起野と呼ばれます。樹状突起は細胞体の真の突起であり、細胞体と同じ細胞小器官、すなわち好色物質（顆粒小胞体およびポリソーム）、ミトコンドリア、多数の微小管（神経管）、そしてニューロフィラメントを含んでいます。樹状突起の存在により、ニューロンの受容体表面積は1000倍以上に拡大します。例えば、小脳皮質の洋ナシ型ニューロン（プルキンエ細胞）の樹状突起は、受容体表面積を250μm²から27,000μm²に拡大し、これらの細胞表面には最大20万個のシナプス終末が存在します。

神経細胞の種類：a - 単極性ニューロン、b - 擬似単極性ニューロン、c - 双極性ニューロン、d - 多極性ニューロン

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ニューロン構造

すべてのニューロンが図に示すような単純な細胞構造に従うわけではありません。軸索を持たないニューロンもあれば、樹状突起を持つ細胞を持つニューロンもあり、その細胞はインパルスを伝導し、標的細胞と結合します。網膜神経節細胞は、樹状突起、細胞体、軸索からなる標準的なニューロン構造に従いますが、光受容細胞は他のニューロンではなく外部刺激（光量子）によって活性化されるため、明確な樹状突起や軸索は存在しません。

ニューロン体には、核と、すべての細胞に共通するその他の細胞内小器官が含まれています。ヒトのニューロンの大部分は1つの核を持ち、通常は中心に位置しますが、偏心している場合もあります。二核ニューロン、特に多核ニューロンは非常にまれです。例外は、自律神経系の一部の神経節のニューロンです。ニューロンの核は丸みを帯びています。ニューロンの代謝活動が活発なため、核内のクロマチンは分散しています。核には1つ、時には2つ、または3つの大きな核小体が含まれています。ニューロンの機能活動の増加は、通常、核小体の容積（および数）の増加を伴います。

ニューロンの細胞膜は、インパルスを生成・伝導する能力を有しています。その構造成分は、選択的イオンチャネルとして機能するタンパク質と、特定の刺激に対するニューロン反応を提供する受容体タンパク質です。静止状態のニューロンでは、膜電位は60～80 mVです。

神経組織をアニリン染料で染色すると、ニューロンの細胞質中に様々な大きさや形状の好塩基性顆粒として存在する好塩基性物質が検出されます。好塩基性顆粒はニューロンの核膜と樹状突起に局在しますが、軸索とその円錐状の基部（軸索丘）には存在しません。その色は、リボヌクレオチドの含有量が多いことに起因します。電子顕微鏡観察により、好塩基性物質には真正小胞体の嚢、遊離リボソーム、およびポリソームが含まれていることが示されました。顆粒状の真正小胞体は、神経分泌タンパク質とリソソームタンパク質、そして細胞膜の内在性タンパク質を合成します。遊離リボソームとポリソームは、細胞質（硝子質）のタンパク質と非内在性膜タンパク質を合成します。

ニューロンは、その完全性を維持し、特定の機能を果たすために、様々なタンパク質を必要とします。タンパク質合成細胞器官を持たない軸索は、細胞質が1日あたり1～3 mmの速度で細胞周縁部から末端へと絶えず移動することを特徴としています。ニューロンではゴルジ体がよく発達しており、光学顕微鏡で観察すると、様々な形状の顆粒、ねじれた糸、リングとして観察されます。その超微細構造は正常です。ゴルジ体から出芽する小胞は、顆粒小胞体で合成されたタンパク質を、細胞膜（膜貫通タンパク質）、末端（神経ペプチド、神経分泌物）、またはリソソーム（リソソーム加水分解酵素）へと輸送します。

ミトコンドリアは、イオン輸送やタンパク質合成といった様々な細胞機能にエネルギーを供給します。ニューロンは血液中のブドウ糖と酸素の絶え間ない供給を必要としており、脳への血流が遮断されると神経細胞に悪影響を及ぼします。

リソソームは、受容体タンパク質を含むさまざまな細胞成分の酵素分解に関与しています。

細胞骨格要素のうち、ニューロフィラメント（直径12nm）と神経管（直径24～27nm）はニューロンの細胞質に存在します。ニューロフィラメントの束（ニューロフィブリル）はニューロン体内にネットワークを形成し、ニューロンの突起に平行に存在します。神経管とニューロフィラメントは、ニューロン細胞の形状維持、突起の成長、そして軸索輸送の実現に関与しています。

生理活性物質、特にメディエーター（アセチルコリン、ノルアドレナリン、セロトニンなど）を合成・分泌する能力は、すべてのニューロンに備わっています。脳の視床下部にある神経分泌核の細胞のように、この機能を主に担うニューロンも存在します。

分泌ニューロンは、いくつかの特有の形態学的特徴を有する。ニューロンは大きく、好色性物質は主にニューロン体の周辺部に局在する。神経細胞自体の細胞質および軸索には、タンパク質、場合によっては脂質や多糖類を含む様々な大きさの神経分泌顆粒が存在する。神経分泌顆粒は血液または脳脊髄液中に排泄される。多くの分泌ニューロンは不規則な形状の核を有しており、これは高い機能活性を示している。分泌顆粒には、神経系と体液系の相互作用を確保する神経調節因子が含まれている。

ニューロンは、厳密に定義された環境下で存在し、機能する高度に特殊化した細胞です。このような環境は、ニューロンに支持、栄養、境界設定、保護、分泌といった機能を提供する神経グリア細胞によって提供されます。また、ニューロン周囲の環境の恒常性を維持する役割も担っています。グリア細胞は、中枢神経系と末梢神経系に区別されます。