細胞の膜小器官

細胞小器官

細胞小器官（オルガネラ）は、すべての細胞に必須の微細構造であり、特定の生命維持機能を担っています。膜型細胞小器官と非膜型細胞小器官に区別されます。膜型細胞小器官は、周囲の硝子体から膜によって隔てられており、小胞体、内部網状構造体（ゴルジ体）、リソソーム、ペルオキシソーム、ミトコンドリアなどが含まれます。

細胞の膜小器官

全ての膜小器官は、その組織化原理が細胞膜の構造に類似した基本膜から構成されています。細胞生理学的過程は、膜の絶え間ない接着、融合、分離を伴いますが、接着と一体化は位相的に同一の膜単層のみで可能です。したがって、あらゆる小器官の膜において、硝子質に面する外層は細胞膜の内層と同一であり、小器官の空洞に面する内層は細胞膜の外層と相似しています。

小胞体（reticulum endoplasmaticum）は、槽、細管、扁平化した袋状の構造からなる単一の連続構造です。電子顕微鏡写真では、顆粒状（粗面、顆粒状）と非顆粒状（滑面、無顆粒状）の小胞体を区別できます。顆粒状小胞体の外側はリボソームで覆われていますが、非顆粒側にはリボソームがありません。顆粒状小胞体は（リボソーム上で）タンパク質を合成し、輸送します。非顆粒状小胞体は脂質と炭水化物を合成し、それらの代謝に関与します（例えば、副腎皮質および精巣のライディッヒ細胞（サステノサイト）におけるステロイドホルモン、肝細胞におけるグリコーゲンなど）。小胞体の最も重要な機能の 1 つは、すべての細胞小器官の膜タンパク質と脂質の合成です。

内網状装置、またはゴルジ体（内網状装置）は、生物学的膜で区切られた袋、小胞、槽、管、および板の集合体です。ゴルジ体の要素は、狭いチャネルで互いに接続されています。ゴルジ体構造は、多糖類、タンパク質-炭水化物複合体が合成され、蓄積され、細胞から排出される場所です。このようにして分泌顆粒が形成されます。ゴルジ体は、赤血球と表皮の角質鱗屑を除くすべてのヒト細胞に存在します。ほとんどの細胞では、ゴルジ体は外分泌細胞（核の上、細胞の頂端部分）の核の周囲または核の近くにあります。ゴルジ体構造の内側の凸面は小胞体に面しており、外側の凹面は細胞質に面しています。

ゴルジ体の膜は顆粒小胞体によって形成され、輸送小胞によって輸送されます。分泌小胞はゴルジ体の外側から絶えず分泌され、ゴルジ体槽の膜は絶えず更新されています。分泌小胞は細胞膜とグリコカリックスに膜物質を供給し、これにより細胞膜の更新が確実に行われます。

リソソーム（リソソーム）は、直径0.2～0.5μmの小胞で、約50種類の様々な加水分解酵素（プロテアーゼ、リパーゼ、ホスホリパーゼ、ヌクレアーゼ、グリコシダーゼ、ホスファターゼ）を含んでいます。リソソーム酵素は顆粒小胞体のリボソームで合成され、そこから輸送小胞によってゴルジ体へと輸送されます。一次リソソームはゴルジ体の小胞から出芽します。リソソーム内は酸性環境に保たれており、pHは3.5～5.0の範囲で変動します。リソソームの膜は、そこに含まれる酵素に対して耐性があり、細胞質を酵素の作用から保護します。リソソーム膜の透過性が損なわれると、酵素が活性化され、細胞に深刻な損傷を与え、死滅させる可能性があります。

二次（成熟）リソソーム（ファゴリソソーム）では、生体高分子がモノマーに分解されます。モノマーはリソソーム膜を通過して細胞質へと輸送されます。分解されなかった物質はリソソーム内に残留し、その結果、リソソームはいわゆる高電子密度の残渣へと変化します。

ペルオキシソーム（peroxysomae）は、直径0.3～1.5μmの小胞で、過酸化水素を破壊する酸化酵素を含んでいます。ペルオキシソームは、アミノ酸の分解、コレステロールやプリンなどの脂質の代謝、そして多くの毒性物質の解毒に関与しています。ペルオキシソーム膜は非顆粒小胞体から出芽して形成され、酵素はポリリボソームによって合成されると考えられています。

ミトコンドリア（mitochondrii）は「細胞のエネルギーステーション」であり、細胞呼吸のプロセスと、エネルギーを細胞が利用できる形に変換するプロセスに関与しています。主な機能は、有機物の酸化とアデノシン三リン酸（ATP）の合成です。ミトコンドリアは、長さ0.5～1.0μm、幅0.2～1.0μmの円形、細長い形、または棒状の構造です。ミトコンドリアの数、大きさ、位置は、細胞の機能とエネルギー需要によって異なります。心筋細胞や横隔膜の筋線維には、多数の大型ミトコンドリアが存在します。ミトコンドリアは、筋原線維の間に集団で存在し、グリコーゲン顆粒と非顆粒性小胞体成分に囲まれています。ミトコンドリアは、二重膜（それぞれ約7nmの厚さ）を持つ細胞小器官です。ミトコンドリアの外膜と内膜の間には、幅10～20 nmの膜間腔があります。内膜は多数の襞、すなわちクリステを形成します。通常、クリステはミトコンドリアの長軸と交差する方向にあり、ミトコンドリア膜の反対側には達しません。クリステのおかげで、内膜の面積は飛躍的に増加します。そのため、肝細胞のミトコンドリア1個あたりのクリステの表面積は約16 μmです。ミトコンドリア内部、クリステ間には、直径約15 nmの顆粒（ミトコンドリアリボソーム）と、デオキシリボ核酸（DNA）分子を表す細い糸が見える、細粒のマトリックスがあります。

ミトコンドリアにおけるATP合成は、まず硝子体で起こる初期段階を経て行われます。硝子体中（酸素がない状態）で、糖はピルビン酸（ピルビン酸）に酸化されます。同時に、少量のATPが合成されます。ATPの主な合成は、ミトコンドリアのクリステ膜上で、酸素（好気性酸化）と基質中の酵素の関与によって行われます。この酸化反応の過程で、細胞機能に必要なエネルギーが生成され、二酸化炭素（CO ₂）と水（H ₂ O）が放出されます。ミトコンドリアでは、情報分子、輸送分子、リボソーム核酸（RNA）が、自身のDNA分子上で合成されます。

ミトコンドリア基質には、最大15nmの大きさのリボソームも含まれています。しかし、ミトコンドリアの核酸とリボソームは、この細胞の類似の構造とは異なります。そのため、ミトコンドリアはタンパク質合成と自己複製に必要な独自のシステムを持っています。細胞内のミトコンドリアの数の増加は、ミトコンドリアが小さな部分に分裂し、それらが成長して大きくなり、再び分裂できるようになることで起こります。

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