筋肉組織

筋組織（筋質）は、異なる起源と構造を持つ組織（横紋組織、平滑組織、心筋組織）の集合体であり、収縮（短縮）という機能的特徴によって結びついています。人体には、中胚葉（間葉系）から形成される上述の様々な種類の筋組織に加えて、外胚葉起源の筋組織、すなわち眼の虹彩の筋細胞が存在します。

横紋筋（横紋のある骨格筋）組織は、長さ1 mm～4 cm以上、太さ最大0.1 mmの円筒状の筋線維によって形成されます。各線維は、筋鞘（ギリシア語の「sarkos（肉）」に由来）と呼ばれる細胞膜で覆われたミオシンプラストとミオサテライト細胞からなる複合体です。薄いコラーゲンと網状線維で形成された基底板（膜）は、外側で筋鞘に隣接しています。筋線維の筋鞘の下にあるミオシンプラストは、筋形質と呼ばれます。これは、多数の楕円形の核（最大100個）、筋原線維、および細胞質で構成されています。筋線維に沿って配向した細長い核は、筋鞘の下にあります。筋形質には、顆粒小胞体の要素が多数含まれています。筋線維の乾燥質量の約3分の1は、筋形質のほぼ全域を縦方向に貫く円筒状の筋原線維で占められています。筋原線維の間には、発達したクリステとグリコーゲンを含む多数のミトコンドリアが存在します。

横紋筋線維は、よく発達した筋小管ネットワークを有し、これは2つの構成要素、すなわち筋原線維に沿って位置する小胞体小管（Lシステム）と、筋鞘陥入部から始まるT小管（T小管）から構成されています。T小管は筋線維の深部まで浸透し、各筋原線維の周囲に横方向の小管を形成します。

T管は、各筋原線維への活動電位の迅速な伝導において重要な役割を果たします。神経インパルスの影響下で筋線維の筋鞘で発生した活動電位は、T管に沿って伝播し、そこからT管付近や筋原線維間に存在する非顆粒小胞体へと伝播します。

筋線維の筋形質の主要部分は、特殊な細胞小器官である筋原線維で構成されています。各筋原線維は、暗い異方性ディスク A と明るい等方性ディスク I という規則的に交互に配置された部分で構成されています。各異方性ディスク A の中央には明るい領域 (ストライプ H) があり、その中央には線 M、つまりメソフラムがあります。線 Z (いわゆるテロフラム) はディスク I の中央を通過します。骨格筋の組織学的標本で同じレベルに位置する隣接する筋原線維の暗いディスクと明るいディスクが交互に配置されているため、横縞の印象が生じます。各暗いディスクは、直径 10～15 nm の太いミオシン糸で形成されています。太い糸の長さは約 1.5 μm です。これらの糸 (フィラメント) の基礎は高分子タンパク質のミオシンです。それぞれの光ディスクは、直径 5～8 nm、長さ約 1 µm の細いアクチンフィラメントから形成され、低分子量タンパク質のアクチン、および低分子量タンパク質のトロポミオシンとトロポニンで構成されています。

2本の末端線維（Z線）に挟まれた筋原線維の部分はサルコメアと呼ばれます。サルコメアは筋原線維の機能単位です。サルコメアは約2.5µmの長さで、暗い円板Aと、その両側に隣接する明るい円板Iの半分ずつから構成されています。そのため、細いアクチンフィラメントはZ線から互いに向かい合い、円板Aに入り込み、太いミオシンフィラメントの間の空間に入ります。筋肉が収縮すると、アクチンフィラメントとミオシンフィラメントは互いに近づき、弛緩すると、互いに反対方向に動きます。

筋形質は、ヘモグロビンと同様に酸素と結合できるミオグロビンというタンパク質を豊富に含んでいます。筋線維の太さ、ミオグロビンと筋原線維の含有量によって、いわゆる赤筋と白筋に分けられます。赤筋（黒色）は筋形質、ミオグロビン、ミトコンドリアを豊富に含んでいますが、筋原線維は少ないです。これらの筋線維は収縮が遅く、長時間収縮（活動）状態を維持できます。白筋（淡色）は筋形質、ミオグロビン、ミトコンドリアをほとんど含みませんが、筋原線維は多く含まれています。これらの筋線維は赤筋よりも収縮が速いですが、すぐに「疲れ」てしまいます。人間の筋肉には両方の種類の筋線維が含まれています。遅筋（赤筋）と速筋（白筋）の組み合わせにより、筋肉は素早い反応（収縮）と長時間の持続的なパフォーマンスを発揮します。

ミオサテライト細胞は、筋鞘の直上、基底板（膜）の下に位置しています。扁平化した細胞で、クロマチンに富んだ大きな核を有しています。ミオサテライト細胞はそれぞれ中心体と少数の細胞小器官を有し、らせん状の細胞小器官（筋原線維）は持ちません。ミオサテライト細胞は、横紋筋（骨格筋）組織の幹細胞（生殖細胞）であり、DNA合成と有糸分裂を行うことができます。

非横紋筋（平滑筋）組織は、血管やリンパ管、中空の内臓の壁に存在する筋細胞で構成され、そこで収縮装置を形成します。平滑筋細胞は、横紋のない、長さ20～500μm、厚さ5～15μmの細長い紡錘形の細胞です。細胞はグループで存在し、各細胞の尖端は隣接する2つの細胞の間に埋め込まれています。各筋細胞は基底膜、コラーゲン、網状繊維に囲まれており、その間を弾性繊維が通過しています。細胞は多数の結合部によって互いに接続されています。長さ10～25μmに達する細長い棒状の核は、細胞が収縮するとコルク抜きの形になります。内側では、細胞質にある紡錘形の密な（付着）体が細胞膜に隣接しています。

緻密体は、横紋筋線維のZ帯に類似しており、タンパク質α-アクチニンを含んでいます。

平滑筋細胞の細胞質には、細い筋フィラメントと太い筋フィラメントの2種類があります。直径3～8nmの細いアクチン筋フィラメントは、筋細胞に沿って、または筋細胞の長軸に対して斜めに並んでいます。これらは緻密体に付着しています。直径約15nmの太く短いミオシン筋フィラメントは、細胞質内に縦方向に並んでいます。細い筋フィラメントと太い筋フィラメントはサルコメアを形成しないため、平滑筋細胞には横紋がありません。筋細胞が収縮すると、アクチン筋フィラメントとミオシン筋フィラメントが互いに近づき、平滑筋細胞は短縮します。

結合組織に囲まれた筋細胞群は、通常、1本の神経線維によって支配されています。神経インパルスは、神経節を介して筋細胞から筋細胞へと8～10cm/秒の速度で伝達されます。一部の平滑筋（例：瞳孔括約筋）では、個々の筋細胞が神経支配を受けます。

平滑筋細胞の収縮速度は横紋筋線維の収縮速度（100 ～ 1000 倍）よりも大幅に遅く、平滑筋細胞が消費するエネルギーは 100 ～ 500 倍少なくなります。

平滑筋は、長い緊張性収縮（例えば、中空管状器官の括約筋、血管の平滑筋）と、しばしばリズミカルな比較的ゆっくりとした運動を実行します。

横紋心筋組織は横紋があるが、その構造と機能は骨格筋とは異なる。心筋細胞が相互に連結して複合体を形成することから成り、心筋の収縮は人間の意識によって制御されるものではない。心筋細胞は長さ100～150μm、直径10～20μmの不規則な円筒形の細胞である。各心筋細胞には、中心に1つまたは2つの楕円形の核があり、その周囲を筋原線維が厳密に縦方向に沿って配置している。核の両極付近には、筋原線維のない細胞質領域が見られる。心筋細胞の筋原線維の構造は、骨格筋の構造に似ている。心筋細胞には、筋原線維の間に集まっている、よく発達したクリステを持つ大型のミトコンドリアが多数含まれている。細胞膜の下、そして筋原線維の間には、グリコーゲンと非顆粒性小胞体の構造が存在します。このネットワークはLシステムの管を形成し、T管が接触します。

心筋細胞は、いわゆる介在板によって互いに連結されており、光で観察すると暗い縞模様のように見えます。介在板とは、2つの心筋細胞間の接触領域であり、これらの細胞の細胞膜、デスモソーム、ネクサス、そして各心筋細胞の筋原線維が細胞膜に付着する領域が含まれます。デスモソームとネクサスは、隣接する心筋細胞同士を連結します。ネクサスは、神経興奮の伝達と細胞間のイオン交換に利用されます。

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