臭い

地上動物の生活の中で、においの感覚は外部環境とのコミュニケーションにおいて重要な役割を果たす。これは、空気中に含まれる気体の臭い物質の判定である臭気の認識に役立ちます。進化の過程で、外胚葉起源を有する嗅覚器官が、口腔開口部の近くで最初に形成され、口腔から分離された上気道の最初の部分と組み合わされた。いくつかの哺乳類動物では、嗅覚が非常によく発達している（巨大症）。このグループには、食虫植物、反芻動物、有蹄動物、略奪動物が含まれる。他の動物では、においの感覚は全くなくなっている（麻酔科）。これらにはイルカが含まれます。第3の群は、においがあまり発達していない動物（マイクロミキサー）からなる。彼らは霊長類に属しています。

人間では、嗅覚器官（オルガスムオルファオリウム）は鼻腔の上部に位置しています。鼻粘膜の嗅覚領域（regio olfactoria tunicae mucosae nasi）には、上部鼻甲介および鼻中隔の上部を覆う粘膜が含まれる。粘膜を覆う上皮における受容体層は、臭い物質の存在を知覚する嗅覚神経感覚細胞（ccllulae neurosensoriae olfactoriae）を含む。嗅細胞の間には、支持上皮細胞（epitheliocyti sustenans）がある。支持細胞はアポクリン分泌能を有する。

嗅覚神経感覚細胞の数は600万個に達した（1mm ^2の領域では30,000個の細胞）。嗅覚細胞の遠位部分は肥厚 - 嗅覚メイスを形成する。これらの肥厚の各々は、10-12までの嗅毛を有する。繊毛は移動性があり、臭気物質の影響を受けて収縮することができます。核は細胞質の中心位置を占める。受容体細胞の基底部分は、狭く回旋状の軸索に続いている。嗅細胞の頂端表面には多くの絨毛があり、

嗅覚の嗅覚領域の疎性結合組織の厚さが含まれ（ボーマン）腺（glandulae olfactoriae）。彼らは水分の秘密を合成し、表皮の上皮に潤いを与えます。嗅細胞の繊毛で洗浄されるこの秘密では、におい物質が溶解する。これらの物質は、繊毛を覆う膜に位置する受容体タンパク質によって知覚される。神経感覚細胞の中央プロセスは15-20の嗅神経を形成する。

孔篩骨板を介して嗅神経は同名頭蓋腔に侵入し、次に嗅球。嗅覚糸球体における嗅球嗅覚感覚神経細胞の軸索は、僧帽細胞と接触します。嗅覚三角形に送信嗅索の厚さの僧帽細胞の処理、及びその後嗅覚ストリップ（中間及び内側）でpodmozolistoe分野におけるフロント穿孔物質（面積subcallosa）及び対角線ストライプ（bandaletta [線条] diagonalis）に来て（ストリップのBrock） 。横ストリップの部分が処理されるように、僧帽細胞は、海馬傍回状回およびフック、臭いの中皮質中心に従います。

嗅覚の神経化学的メカニズム

50代前半。XX世紀。グリコーゲンからのグルコースの形成を刺激するアドレナリンの例であるEarl Sutherlandは、広範囲の受容体に共通することが判明した細胞膜を通る信号伝達の原理を解明した。既にXX世紀の終わりに。臭気の知覚は類似していることが判明し、受容体タンパク質の構造の詳細も同様であることが判明した。

一次受容体タンパク質は複合体分子であり、そのリガンドとの結合により重大な構造変化が引き起こされ、触媒（酵素）反応のカスケードが続く。匂い受容体（匂い物質）および視覚受容体については、このプロセスは、脳の対応する部分の神経細胞によって知覚される神経インパルスによって終結する。これらのポリペプチド領域はαヘリックスに折り畳まれている。したがって、受容体タンパク質の本体は、膜を横断する7つのセグメントのコンパクトな構造である。インテグラルタンパク質のこのような構造は、眼の網膜におけるオプシン、セロトニン、アドレナリンおよびヒスタミンの受容体に特徴的である。

膜受容体の構造を再構成するためには、依然として不十分なX線回折データが存在する。したがって、このような回路では、アナログコンピュータモデルが広く使用されている。これらのモデルによれば、嗅覚受容体は7つの疎水性ドメインによって形成される。リガンド結合アミノ酸残基は、12Åの距離だけ細胞表面から分離した「ポケット」を形成する。ポケットは、異なるレセプター系について同じ様式で構築された出口の形態で示される。

着香剤の受容体への結合は、2つのシグナル伝達カスケードのうちの1つ、イオンチャネルの開口部、および受容体電位の生成を含む。嗅覚特異的Gタンパク質は、アデニル酸シクラーゼを活性化することができ、その標的はカチオン選択性チャネルであるcAMP濃度の上昇をもたらす。それらの発見は、Na +およびCa 2+の細胞への進入および膜の脱分極につながる。

細胞内カルシウムの濃度の増加は、Ca誘導性のCLチャネルの開口を引き起こし、さらにより大きな脱分極および受容体電位の生成をもたらす。特異的ホスホジエステラーゼを介してcAMP濃度を減少させ、またによりカルモジュリンとの複合体中のCa2 +イオンチャネルに結合したcAMPに対する感受性を低下させるという事実に起因する信号消光が起こります。

別の消光信号経路を瞬時活動電位も生成される、膜貫通電位を変化させる、膜タンパク質、カチオンオープンチャネルのリン酸化の結果として、ホスホリパーゼCおよびプロテインキナーゼCの活性化と、その結果として関連しています。したがって、プロテインキナーゼによるタンパク質リン酸化および対応するホスファターゼによる脱リン酸化は、外部作用に対する瞬間的な細胞応答の普遍的なメカニズムであることが判明した。嗅球に向かうアクソンはバンドルされています。さらに、鼻の粘膜は三叉神経の自由端を含み、そのいくつかはまた臭気に反応することができる。咽頭領域において、嗅覚刺激は、咽頭咽頭（IX）および迷走神経（X）脳脊髄神経の繊維を興奮させることができる。臭気の知覚におけるそれらの役割は、嗅覚神経に関連せず、嗅上皮の機能が疾患および外傷に邪魔されたときに保存される。

組織学的嗅球は、特定の型の細胞を特徴とするいくつかの層に分けられ、それらの間に典型的なタイプの結合を有する特定の型のプロセスが備わっている。

僧帽細胞には情報の収束があります。糸球体（糸球体）層では、約1000個の嗅細胞が1つの僧帽細胞の一次樹状突起上で終結する。これらの樹状突起はまた、糸球体周囲細胞と相反する樹状突起シナプスを形成する。僧帽弁と網様細胞間の接触は興奮性であり、逆方向性抑制性である。periglomerular細胞の軸索は、隣接糸球体の僧帽細胞の樹状突起上で終結する。

穀粒細胞はまた、僧帽細胞と相反する樹状突起シナプスを形成する; これらの接触は、僧帽細胞によるインパルスの生成に影響を及ぼす。僧帽細胞のシナプスも阻害的である。さらに、穀粒細胞は僧帽細胞の副腎と接触する。僧帽細胞の軸索は、外側の嗅索を形成し、これは大脳皮質につながる。より高次のニューロンとのシナプスは、視床下部の自律神経への海馬および扁桃によるリンクを提供する。嗅覚刺激に応答するニューロンは、眼窩前頭皮質および中脳の網状形成においても見出される。