神経系の発達

特定の環境下におけるあらゆる生物は、常にその環境と相互作用しています。生物は外部環境から、生命に必要な栄養素を受け取ります。一方、生物にとって不要な物質は外部環境に放出されます。外部環境は生物に好影響、あるいは悪影響を及ぼします。生物はこれらの影響や外部環境の変化に反応し、内部状態を変化させます。生物の反応は、成長、機能、運動、分泌の強化または弱化といった形で現れます。

最も単純な単細胞生物は神経系を持たない。そこで観察されるすべての反応は、一つの細胞の活動の現れである。

多細胞生物の神経系は、体表面のあらゆる部分からの刺激を感知し、他の細胞にインパルスを送ってそれらの活動を調節することができるプロセスによって互いに接続している細胞で構成されています。多細胞生物は、外部環境の影響を外部の外胚葉細胞で感知します。これらの細胞は、刺激を感知し、それを生体電位に変換して興奮を伝えることに特化しています。体の奥深くに沈んでいる外胚葉細胞から、多細胞生物の原始的な構造を持つ神経系が発生します。このような最も単純に形成された網状神経系、または拡散神経系は、腔腸動物、例えばヒドラに見られます。これらの動物には2種類の細胞があります。1つは受容細胞で、皮膚（外胚葉）の細胞の間にあります。もう1つはエフェクター細胞で、体の奥深くに位置し、互いに、そして反応を提供する細胞に接続されています。ヒドラの体表面のどの部分でも刺激を受けると、より深部の細胞が興奮し、その結果、生きている多細胞生物は運動活動を示し、食物を捕獲したり、敵から逃げたりする。

より高度に組織化された動物の神経系は、神経中枢、すなわち神経節（神経節）を形成する神経細胞の集中を特徴とし、そこから神経幹が伸びています。動物の発達のこの段階では、神経系の結節形態が形成されます。体節動物の代表例（例えば、環形動物）では、神経節は消化管の腹側に位置し、横方向および縦方向の神経幹によって連結されています。これらの神経節から神経が伸び、その枝もそれぞれの体節内で終結します。体節に位置する神経節は、動物の体の対応する体節の反射中枢として機能します。縦方向の神経幹は、体の片側にある異なる体節の神経節を互いに連結し、2つの縦方向の腹部神経鎖を形成します。咽頭背側の体頭側には、一対のより大きな食道上神経節があり、これらは咽頭周囲の神経環によって腹部神経鎖の一対の神経節に連結されています。これらの節は他の節よりも発達しており、脊椎動物の脳の原型となっています。神経系のこの分節構造により、動物の体表面の特定の領域を刺激する際に、体全体の神経細胞を反応に用いるのではなく、特定の分節の神経細胞のみを利用することができます。

神経系の発達の次の段階では、神経細胞はもはや個々の節点に配列されておらず、内部に空洞を持つ細長い連続した神経索を形成します。この段階の神経系は管状神経系と呼ばれます。神経管の形をした神経系の構造は、最も単純な構造を持つ頭蓋骨のない動物から哺乳類、そしてヒトに至るまで、あらゆる脊索動物の代表的なものに見られます。

脊索動物の体節構造に倣い、単一の管状神経系は、多数の類似した反復構造、すなわち節から構成されます。特定の神経節を構成するニューロンの突起は、通常、特定の体部位およびその節に対応する筋肉組織へと分岐します。

このように、動物の運動パターン（最も単純な多細胞生物の蠕動運動から四肢を用いた運動まで）の改良は、神経系の構造を改良する必要性を生み出しました。脊索動物において、神経管の幹は脊髄です。脊索動物の脊髄と発達中の脳の幹には、神経管の腹側部に「運動」細胞があり、その軸索は前根（「運動」根）を形成します。また、背側部には神経細胞があり、脊髄神経節にある「感覚」細胞の軸索がこれらと通信します。

神経管の先端部では、体の前部で感覚器官が発達し、鰓器（消化器系と呼吸器系の初期部分）が存在するため、神経管の分節構造は保存されているものの、大きな変化を遂げます。神経管のこれらの部分は、脳が発達する原基です。神経管の前部の肥厚と神経管腔の拡張は、脳分化の初期段階です。このようなプロセスは、円口類ではすでに観察されています。胚発生の初期段階では、ほぼすべての頭蓋動物において、神経管の先端部は3つの主要な神経小胞、すなわち脊髄に最も近い菱形小胞（菱脳）、中央の神経小胞（中脳）、および前部の神経小胞（前脳）で構成されています。脳の発達は脊髄の発達と並行して起こります。脳に新たな中枢が出現すると、脊髄の既存の中枢は従属的な位置に置かれます。後脳小胞（菱脳）に属する脳の部分では、鰓神経（第10対迷走神経）の核が発達し、呼吸、消化、血液循環のプロセスを制御する中枢が形成されます。後脳の発達は、下等魚類に既に存在する静的受容器と聴覚受容器（第8対前庭蝸牛神経）の影響を受けていることは間違いありません。この点で、脳の発達のこの段階では、後脳（小脳と橋）が他の部分よりも優位に立っています。視覚と聴覚の受容器の出現と発達は、視覚と聴覚機能を担う中枢が位置する中脳の発達を決定づけます。これらのプロセスはすべて、動物体が水生環境に適応する能力と関連して起こります。

新たな生息地、つまり空気環境に移った動物では、生物全体と神経系のさらなる再構築が起こります。嗅覚分析器の発達は、神経管の前端（嗅覚機能を制御する中枢が集中する前大脳胞）のさらなる再構築を促し、いわゆる嗅脳（嗅脳）を形成します。

前脳と菱脳のさらなる分化により、3つの主要な小胞から、前脳、間脳、中脳、後脳、延髄の5つの部分（脳小胞）が区別されます。神経管の頭端にある脊髄の中心管は、脳室と呼ばれる連絡腔のシステムへと変化します。神経系のさらなる発達は、前脳の漸進的な発達と新しい神経中枢の出現を伴います。各段階において、これらの中枢は頭端に徐々に近づく位置を占め、既存の中枢をその影響下に置きます。

発達の初期段階で形成された古い神経中枢は消滅せず、保存され、新しい神経中枢に対して従属的な位置を占めます。つまり、後脳に最初に出現した聴覚中枢（核）に加えて、後の段階では聴覚中枢が中脳に、そして終脳に出現します。両生類では、将来の脳半球の原型は前脳に既に形成されていますが、爬虫類と同様に、そのほぼすべてのセクションは嗅覚脳に属します。両生類、爬虫類、鳥類の前脳（終脳）では、皮質下中枢（線条体の核）と、原始的な構造を持つ皮質が区別されます。その後の脳の発達は、皮質に新しい受容体および効果器中枢の出現を伴い、これらは低次の神経中枢（脳の幹部分および脊髄）を従属させます。これらの新しい中枢は、脳の他の部分の活動を調整し、神経系を構造的かつ機能的な全体に統合します。このプロセスは機能の皮質化と呼ばれます。高等脊椎動物（哺乳類）では、末端脳の集中的な発達により、この部分が他のすべての部分を支配し、外套、すなわち大脳皮質の形ですべての部分を覆うようになります。爬虫類では、大脳半球の背側と背外側部分を占めていた古代の皮質（古皮質）、そしてさらに古い皮質（古皮質）が、新しい皮質（大脳新皮質）に置き換えられます。古い部分は、まるで丸まったかのように大脳半球の下側（腹側）の表面に押し込まれ、海馬（アンモンの角）とそれに隣接する脳の部分へと変化します。

これらの過程と同時に、脳の他のすべての部位の分化と複雑化が起こります。中間部、中位部、後位部において、上行性（感覚、受容器）経路と下行性（運動、効果器）経路の両方の再構築が起こります。こうして高等哺乳類では、大脳皮質の中心と脊髄前角の運動細胞、そして脳幹の運動核を繋ぐ錐体路の線維量が増加します。

大脳半球の皮質は人間において最も発達しており、これは人間の労働活動と、人と人の間のコミュニケーション手段としての言語の出現によって説明されます。第二信号システムの理論を創始したIPパブロフは、大脳半球の複雑に構造化された皮質、すなわち新皮質を、後者の物質的基質とみなしました。

小脳と脊髄の発達は、動物の空間移動方法の変化と密接に関係しています。例えば、四肢を持たず体動で移動する爬虫類では、脊髄は肥厚しておらず、ほぼ均一の大きさの節で構成されています。四肢で移動する動物では、脊髄に肥厚が見られ、その発達の程度は四肢の機能的意義に対応しています。例えば鳥類のように前肢がより発達している場合、脊髄の頸部の肥厚はより顕著になります。鳥類では、小脳には側方突出部（小脳片）があり、これは小脳半球の最も古い部分です。小脳半球が形成され、小脳虫部は高度に発達します。カンガルーのように後肢の機能が優位な場合、腰椎の肥厚がより顕著になります。ヒトでは、脊髄の頸部肥厚の直径が腰椎の肥厚よりも大きいです。これは、労働器官である手が、下肢よりも複雑で多様な動きを生み出すことができるという事実によって説明されます。

脳における生物全体の活動を制御する高次制御中枢の発達に伴い、脊髄は従属的な位置を占めるようになりました。脊髄は、脊髄自身の接続という古い分節装置を保持しつつ、脳との両側接続という超分節装置を発達させました。脳の発達は、受容装置の発達、代謝の変化による環境への生物適応機構の発達、機能の皮質化といった形で現れました。ヒトでは、直立姿勢と労働活動における上肢の運動機能の改善により、小脳半球は動物よりもはるかに発達しています。

大脳皮質は、あらゆる種類の分析装置の皮質末端の集合体であり、特に視覚的思考の物質的基質です（IPパブロフによれば、現実の最初の信号システムです）。人間の脳のさらなる発達は、道具の意識的な使用によって決定づけられます。道具の使用は、動物のように変化する環境条件に適応するだけでなく、外部環境にも影響を与えることを可能にしました。社会労働の過程で、言語は人々の間で必要なコミュニケーション手段として出現しました。こうして、人間は抽象的に考える能力を獲得し、言葉、つまり信号を知覚するシステムが形成されました。これは、IPパブロフによれば、第二の信号システムであり、その物質的基質が新しい大脳皮質です。

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