ホモ・サピエンスの神経系の発達

ヒトの神経系は、外胚葉である外胚葉から発達します。胚体の背側では、分化中の外胚葉細胞が髄板（神経板）を形成します。髄板は当初は単層の細胞で構成され、その後、海綿状芽細胞（支持組織である神経グリアが発達する細胞）と神経芽細胞（神経細胞が発達する細胞）へと分化します。髄板の各部位における細胞増殖の強度は異なるため、髄板はたるみ、常に溝状または細溝状の形状をとります。この神経溝（髄質溝）の側部が成長すると、その縁は収束し、やがて融合します。こうして、背側で閉じた神経溝は神経管へと変化します。癒合はまず前部で起こり、神経管の前端からわずかに後退します。その後、後部（尾側）の神経管が癒合します。神経管の前端と後端には、癒合していない小さな領域（神経孔）が残っています。背側部分が癒合した後、神経管は外胚葉から切り離され、中胚葉に沈みます。

形成期において、神経管は3層構造をとります。内層はその後、脳室腔と脊髄の中心管の脳室上衣層へと発達し、中層（「マントル」層）は脳の灰白質へと発達します。外層は細胞がほとんど存在せず、脳の白質へと変化します。神経管の壁は最初は全て同じ厚さですが、その後、神経管の側部がより発達し、次第に厚くなっていきます。腹側と背側の壁は成長が遅れ、発達の激しい側部の間を徐々に沈み込んでいきます。この沈み込みによって、将来の脊髄と延髄の背側と腹側の縦溝が形成されます。

各側壁の内面には浅い縦方向の境界溝が形成されており、管の側部を主板（腹側）と翼板（背側）に分割しています。

主板は、灰白質の前柱と隣接する白質が形成される原基として機能します。前柱で発生するニューロンのプロセスは脊髄から発生（成長）し、脊髄神経と頭蓋神経の前（運動）根を形成します。灰白質の後柱と隣接する白質は、翼板から発生します。神経溝の段階でも、髄質隆起と呼ばれる細胞束が側方断面に突出しています。神経管の形成中に、2つの隆起が融合して神経節板を形成します。神経管の背側、神経管と外胚葉の間に位置し、その後、神経節板は神経管の側面に移動し、体の各節に対応する脳神経の脊髄神経節と感覚神経節になります。神経節板から遊走した細胞は、自律神経系の末梢部分の発達の基礎としても機能します。

神経節板の分離後、神経管は頭端で著しく肥厚します。この拡張した部分が脳の原基として機能します。神経管の残りの部分は後に脊髄へと変化します。形成中の脊髄神経節にある神経芽細胞は双極細胞の形をしています。神経芽細胞がさらに分化する過程で、細胞体に近い2つの突起の部分が1つのT字型突起に融合し、その後分裂します。こうして、脊髄神経節の細胞は擬似単極性の形状になります。これらの細胞の中心突起は脊髄に向けられ、後部（感覚）細根を形成します。擬似単極性細胞の他の突起は、節から末梢へと成長し、そこで様々なタイプの受容体を持ちます。

胚発生の初期段階では、神経管は体全体にわたって伸びています。神経管の尾部が縮小するにつれて、将来の脊髄の下端は徐々に狭くなり、末端（末端）糸を形成します。子宮内発育の約3ヶ月間、脊髄の長さは脊柱管の長さと等しくなります。その後、脊柱の成長はより激しくなります。脳が頭蓋腔内に固定されているため、神経管の成長における最も顕著な遅れは、その尾部で観察されます。脊柱と脊髄の成長の不一致は、脊髄の下端が一種の「上昇」することにつながります。したがって、新生児では脊髄の下端は第III腰椎の高さに位置し、成人では第I-II腰椎の高さに位置します。脊髄神経と脊髄神経節の根は非常に早期に形成されるため、脊髄の「上昇」に伴い根は伸長し、水平から斜め、さらには垂直（脊髄に対して縦方向）へと方向を変えます。脊髄の尾部（下部）の根は仙骨孔まで垂直に伸び、終末糸（いわゆる馬尾）の周りに束状の根を形成します。

神経管の頭部は、脳の発達の原基です。4週齢の胎仔では、脳は神経管壁の小さな狭窄部によって互いに隔てられた3つの脳胞で構成されています。これらは、前脳（前脳）、中脳（中脳）、そして菱形脳（後脳）です。4週目末までに、前脳胞が将来の終脳と間脳へと分化する兆候が現れます。その後まもなく、菱形脳は後脳（後脳）と延髄（延髄、延髄、延髄）に分割されます。

5つの脳胞の形成と同時に、頭部の神経管は矢状面で複数の屈曲部を形成します。頭頂屈曲は他の屈曲部よりも早く現れ、その凸部は背側に向けられ、中脳胞の領域に位置します。次に、後脳胞と脊髄原基の境界で後頭屈曲が際立ち、その凸部も背側に向けられます。3番目の屈曲部である橋屈曲は腹側に面し、後脳の領域で前の2つの屈曲部の間に現れます。この最後の屈曲部は、前述のように、菱脳を2つの部分（小胞）に分割します。延髄と、橋と背側に位置する小脳からなる後脳です。菱脳の共通腔は第四脳室に変化し、後部では脊髄の中心管および髄膜間腔と連絡しています。血管は、形成中の第四脳室の薄い単層の天井部を覆って成長します。血管は、単層の脳室上衣細胞からなる第四脳室の上壁とともに、第四脳室の脈絡叢 (plexus choroideus ventriculi quarti) を形成します。前部では、中脳水道が中脳の空洞である第四脳室の空洞に開口しています。中脳胞の領域にある神経管の壁は、より均一に厚くなります。神経管の腹側部分からは大脳脚が、背側部分からは中脳天井板が形成されます。前大脳胞は発達の過程で最も複雑な変化を受けます。

間脳（後部）では、側壁が最も発達し、著しく肥厚して視床（視床丘）を形成します。間脳の側壁から外側に突出することで眼胞が形成され、それぞれが後に眼球の網膜（網様膜）と視神経になります。間脳の薄い背壁は脈絡膜と癒合して第三脳室の天井を形成し、そこに脈絡膜叢が含まれます。背壁には、盲目の不対突起も現れ、後に松果体または骨端になります。薄い下壁の領域には、別の不対突起が形成され、灰白質結節、漏斗、および下垂体後葉になります。

間脳の空洞は脳の第三脳室を形成し、中脳水道を介して第四脳室と連絡しています。

発達初期には一対の脳胞から構成される末端脳は、その後、側部優位の発達により、将来の大脳半球となる二つの小胞へと発達する。末端脳の当初は一対のない空洞もまた二つの部分に分かれ、それぞれの空洞は脳室間孔を介して第三脳室の空洞と連通する。発達中の大脳半球の空洞は、複雑な構造を持つ脳の側脳室へと変化する。

大脳半球の急速な成長により、間脳と中脳だけでなく小脳も上と側から徐々に覆われるようになります。形成中の右半球と左半球の壁の内面、基底部の領域には突起（壁の肥厚）が形成され、その厚みの中で脳底の結節、すなわち基底（中心）核が発達します。各半球の側小胞の薄い内側壁は、血管膜とともに側脳室に折り込まれ、側脳室の血管叢を形成します。末端（境界）板の延長である薄い前壁の領域では肥厚が発達し、それが後に脳の脳梁と前交連に変わり、両半球を互いに接続します。大脳半球の小胞壁が不均一かつ激しく成長することで、滑らかな外表面の特定の場所に窪みが生じ、大脳半球の溝が形成されます。深い永久溝は他の溝よりも早く形成され、その中で最初に形成されるのは外側溝（シルビウス溝）です。この深い溝によって、各半球は大脳の突起、つまり回旋に分割されます。

半球状の泡の壁の外層は、ここで発達する灰白質、すなわち大脳皮質によって形成されます。溝と回旋によって大脳皮質の表面積が大幅に増加します。子どもが生まれる頃には、大脳半球には主要な溝と回旋がすべて形成されています。出生後、大脳半球の様々な部位に、名前のない小さな不規則な溝が現れます。その数と位置によって、大脳半球の起伏の多様性と複雑さが決まります。

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