条虫類：条虫類の一般的特徴

条虫症は、条虫綱に属する病原体によって引き起こされる病気です。

医学的に重要なのは、主に 2 つの目、すなわち、サナダムシ類（Pseudophyllidea）とサナダムシ類（Cyclophyllidea）の代表であり、これらは真サナダムシ（Eucestoda）のサブクラスに属します。

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条虫の構造

条虫（ギリシャ語のcestos （ベルト、リボン）に由来）の体は通常、リボン状で、背腹方向に平らで、頭部（頭節）、首、および球体で構成され、節（片節）に分割されています。条虫全体の長さは種によって異なりますが、数ミリメートルから10メートル以上まで変化し、片節の数は1つから数千まで変化します。サナダムシでは、頭節は多かれ少なかれ丸みを帯びており、筋肉壁を持つ4つの吸盤があります。頭節の上部には、1列以上のフックの形をした武器を持つ筋肉の突起である口吻があります。フックの数、サイズ、形状、および位置は、サナダムシの種類を特定する上で重要です。サナダムシでは、頭節は細長く、2つの吸引ピット（bothria）を備えています。頭節の後ろには、細く短い、節のない体の部分、つまり頸部があり、これが成長帯として機能します。若い節はそこから芽生え、その結果、古い節は徐々に球果の奥へと移動します。

条虫の体は、クチクラとクチクラ下層からなる皮膚筋層（皮膚筋嚢）で覆われています。クチクラは、上皮組織細胞の表面にある緻密な非細胞構造で、3層から構成されています。外層はケラチンを含み、中層は細胞質でタンパク質と脂質に富み、内層は繊維質または基底層です。ケラチンは、ミネラルやタンパク質と共にクチクラに機械的強度を与え、脂質は耐水性に貢献しています。クチクラは宿主の酵素の作用に抵抗性があり、酵素の作用を中和する物質をクチクラから放出するため、条虫はヒトや脊椎動物の腸内の過酷な環境でも生存することができます。クチクラは絨毛状の突起物である微小毛で覆われており、腸粘膜の微絨毛と密着することで栄養素の吸収効率を高めています。皮下組織には、沈んだ上皮細胞の層と、外側の環状層および内側の縦方向の平滑筋繊維層が含まれます。

条虫の体内部は、不規則な形状をした大きな細胞からなる実質で満たされており、その突起は互いに絡み合っています。実質の表層には単細胞の皮膚腺があり、タンパク質、脂質、グリコーゲンといった栄養素の貯蔵庫があります。グリコーゲンは嫌気呼吸において非常に重要です。また、カルシウムとマグネシウムのリン酸塩や炭酸塩を含む「石灰体」もここに存在し、これらによって環境の緩衝特性が調節されています。

排泄器官、神経系、生殖器官は実質の深層に位置し、消化器系、呼吸器系、循環器系は存在しません。栄養は体外皮を通して供給されます。

排泄器官条虫は原腎型に基づいて構造が構成されている。多数の細胞から成り、「揺らめく炎」のような模様と細い管が連なり、それらは互いに繋がって大きな側方縦方向排泄管へと流れ込む。各体節におけるこれらの管は、後端の横方向管によって互いに繋がっている。体節が分離すると、側方排泄管は分離面から外側に開口する。

神経系は縦方向の神経幹から構成され、そのうち最も大きなものは側方神経幹です。頭節において、これらの神経幹は横交連によって連結され、横交連は比較的複雑な頭部神経節と連結しています。感覚器官は発達していません。

生殖器系条虫類はほとんど全てが雌雄同体です。そのほとんどは非常に複雑な生殖器を持っています。雌雄同体の生殖器は各片節に繰り返されます。頸部から芽生える最初の体節にはまだ生殖器がありません。托卵体が成長し、体節が頸部から離れるにつれて、その中に雄の生殖器系の器官が形成され、ほとんどの種で体節の実質に散在する小胞のように見える多数の精巣で構成されます。そこから精細管が伸びて精管に流れ込み、性交器（巻毛）で終わります。性交器（巻毛）は性嚢（巻毛嚢）にあります。性嚢は、通常、性結節の体節の外側（時には腹側）にある、性総排泄腔と呼ばれる特別な窪みに開口部があります。

その後、より複雑な女性の生殖器系が出現します。女性の生殖口は、男性の生殖総排泄腔に隣接しています。この排泄腔は狭い膣管に通じており、膣管の内側の先端は拡張部（精嚢）を形成し、特別な部屋（卵型）に通じています。卵巣の管（卵管）、卵黄腺、メーリス小体も卵型に流れ込みます。卵細胞は卵巣から卵管を通って卵型に入り、交尾後に精嚢に蓄積された精子は膣から侵入します。卵型の受精と卵子の形成は卵型で起こります。卵子は卵黄腺からの栄養物質から形成され、メーリス腺の分泌物から膜が作られます。形成された卵子は発育し始めている子宮に移動します。卵子が子宮に入ると、子宮は大きくなり、体節容積のより大きな部分を占めるようになり、両性生殖器は徐々に縮小します。分節の末端部は、多数の卵子で満たされた子宮によって完全に占拠されます。

発達した生殖器官を含む節は両性具有節と呼ばれ、子宮のみを含む節は成熟節と呼ばれます。条虫では、成熟子宮は閉鎖されており、生殖管や外部環境との連絡がありません。卵は末端の片節が分離した場合にのみ子宮から排出されますが、この分離は節と子宮壁の組織を破壊します。

サナダムシは子宮が開いており、その外側の開口部から卵が宿主の腸管に入り込み、糞便とともに体外に排出されます。サナダムシの卵は、吸虫の卵に似た蓋を持っています。

サナダムシの卵は構造が非常に均一であるため、顕微鏡で種を判別することはしばしば不可能です。成熟した卵は楕円形または球形で、非常に繊細な透明な外殻に覆われており、その外殻を通して内部の幼虫である鉤包がはっきりと見えます。鉤包は、放射状に縞模様のある厚い内殻である胚柄に囲まれており、これが主な保護機能を果たします。鉤包には、筋細胞によって駆動される6つの胚フックがあります。幼虫は、フックと腺細胞の分泌物の助けを借りて、移動中に宿主組織に侵入します。鉤包は多くの場合無色ですが、まれに黄色や黄褐色のものもあります。糞便を検査すると、外殻は急速に劣化するため、鉤包は胚柄のみで覆われていることがわかります。

条虫の発生サイクル

すべての条虫は生物蠕虫であり、その種のほとんどでは、胚発生後に宿主が 2 回 (条虫の場合) または 3 回 (条虫の場合) 変化して発生します。

終宿主の腸管内に2匹以上の条虫が存在する場合、異なる個体間で相互受精が起こります。寄生条虫が1匹のみの場合、異なる片節間で受精が起こり、同じ片節同士の自家受精も可能です。条虫では、鉤包の形成は子宮内で終了しますが、条虫では外部環境（通常は水中）で発生します。成熟した条虫の卵が水中に落ちると、蓋が開き、そこから鉤包が出てきます。鉤包は、繊毛細胞層に覆われ、6本の鉤を持つ球状の自由遊泳幼虫です。

幼虫は中間宿主内でさらに成長を続けます。

食物や水とともに中間宿主の消化管に侵入した鉤虫は、胚柄から放出され、腸壁を貫通して移動し、血液とともに様々な臓器に入り込みます。そこで条虫の種類に応じて、対応する幼虫（larvae）へと成長します（ラテン語のlarva（幼虫）とギリシャ語のkystis（膀胱）に由来）。これらの幼虫の中には、共生幼虫、エキノコックス、アルベオコッカスなど、中間宿主の体内で無性生殖できるものもあります。

幼虫の主な種類は次のとおりです。

1. 嚢虫（システィケルクス）は、液体で満たされた小さな小胞体で、内部に固定器官が埋め込まれた頭節（scorex）を内包しています。終宿主の体内に入ると、頭節は手袋の指が裏返しになるのと同様に、幼虫の膀胱から出てきます。嚢虫は、脊椎動物の組織に見られる幼虫嚢胞の中で最も一般的なものです。
2. 嚢虫は、膨らんだ膀胱状の部分と、その中に沈んだ頭節（scorex）と頸部、そして3対の胎児鉤を持つ尾付属器（尾節）から構成されます。嚢虫は通常、甲殻類、ダニ、昆虫などの無脊椎動物の中間宿主の体内で発生します。
3. クエヌル（Coenums）は、複数の沈頭節を有する小胞状の幼虫で、それぞれの沈頭節から独立した托卵が発達する。そのため、1つの鉤包から多数の寄生虫が発生する（出芽による無性生殖）。クエヌルはマルティセプス属に特有の種で、ヒツジや一部の齧歯類に見られる。
4. 嚢胞性エキノコックス（Echinococcus granulosus）の幼虫囊胞は、条虫類の中で最も複雑な幼虫です。単室の嚢胞内に液体が満たされています。内部の胚膜は、幼虫の嚢胞を形成し、同時に胚頭（原頭節）と二次嚢胞、そして三次嚢胞が形成されます。これにより、無性生殖のプロセスが特に強力になります。エキノコックスは中間宿主の体内で様々な変異を起こします。哺乳類に寄生します。
5. 肺胞球菌（Echinococcus multilocularis）の幼虫囊胞は、多数の不規則な形状の小さな小胞が集塊となったもので、その外表面から娘小胞が芽生えます。小胞内には原頭節が形成されます。幼虫囊胞は隣接する組織に増殖する傾向があります。

下等条虫（条虫）では、中間宿主に寄生する幼虫は細長く、蠕虫のような形をしています。主な形態は、

1. プロセルコイドは条虫の幼虫期で、第一中間宿主（甲殻類）の鉤条虫から形成される。体長は約0.5mmで、前端には窪み（一次両節）がある。後端（セルコメア）は狭窄部で区切られ、キチン質の鉤が並ぶ。
2. プレロセルコイド -条虫の幼虫期。第二中間宿主（魚類）内でプロセルコイドから発生する。条虫の種類によっては、体長が数十センチメートルに達するものもある。両生類は体の前端に分布する。

終宿主はプレロセルコイドに感染した中間宿主を餌として感染します。

したがって、条虫の発育は次の 5 つの段階で構成されます。

1. 水中で胚発生が起こる卵子。
2. 卵から孵って自由な生活を送るコラシディウム。
3. カイアシ類の体内のコラシジウムから発達したプロセルコイド。
4. 魚類のプロセルコイドから発達したプレロセルコイド。
5. 温血動物の腸内でプレロセルコイドから成長する成虫の条虫（マリタ）。

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